廣義鹿藥屬的系統(tǒng)學與民族植物學研究.pdf_第1頁
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文檔簡介

1、本文主要通過形態(tài)學、細胞學和分子生物學手段對廣義鹿藥屬(Maianthemum s.l.)進行系統(tǒng)發(fā)育與生物地理進化方面的研究以及對滇西北地區(qū)該屬植物利用與保護方面進行民族植物學與種群生態(tài)學的綜合研究,主要結論如下:
   ㈠系統(tǒng)學研究方面。鹿藥屬及其鄰近屬30個種的葉表皮進行了光鏡和電鏡下的形態(tài)學研究。結果表明葉表皮微形態(tài)特征在鹿藥屬內沒有顯著差別,不適合作為種間劃分的主要依據(jù),但黃精族內不同屬間的葉表皮有一定的差異。傳統(tǒng)鹿藥

2、屬和舞鶴草屬的葉表皮細胞形狀、垂周壁式樣、氣孔的類型與分布、氣孔外拱蓋內緣等特征均無顯著差別,從形態(tài)學方面再一次證明了二者具有很近的親緣關系。但掃描電鏡下垂周壁式樣和角質膜的形態(tài)有一定的分類學意義,特別在鑒別一些形態(tài)變異比較大的種如M. purpureum時有一定的參考價值。另外,掃描電鏡下黃精族內各屬間的角質膜及氣孔的形狀也有明顯差別。黃精屬的角質膜多為鱗片狀,氣孔保衛(wèi)細胞狹長形;而竹根七屬的角質膜呈不明顯的波狀隆起,氣孔保衛(wèi)細胞卵形

3、,氣孔器明顯的凸出葉面。染色體數(shù)目和核型的研究對揭示本屬植物的系統(tǒng)關系和進化有一定的參考價值。
   本文對10個種的本屬植物進行了細胞學研究。其中,M. lichiangense、M.forrestii、M. nanchuanense染色體數(shù)目和核型為首次報道,M. atropurpureum首次發(fā)現(xiàn)多倍體現(xiàn)象(2n=72)。目前該屬有染色體數(shù)目報道的約19種,大多數(shù)的種染色體數(shù)目為2n=36,支持本屬的染色體基數(shù)為x=18。

4、而通常認為染色體基數(shù)大于11為高基數(shù),鹿藥屬的染色體高基數(shù)可能是在它們的進化歷史中通過多倍化后而形成的古多倍體,即古多倍化。鹿藥屬內目前僅發(fā)現(xiàn)四個種(M.bifolium,M. atropurpureum,M.fuscum,M. racemosum)有不同的倍性變化,多倍體在鹿藥屬中并不普遍。鹿藥屬植物的染色體核型變異程度非常大,一般可分為三種類型:一型,兩型和三型。如分布于我國東北的M. dahuricum,在長度上逐漸減小,沒有明顯

5、的梯度變化,稱之為一型染色體,二型染色體見于M. tatsienense。而分布于我國西南的絕大多數(shù)種的染色體長度都表現(xiàn)為二個梯度三組不同類型的長度,我們稱之為三型染色體。分子系統(tǒng)發(fā)育的研究結果也表明具有一型染色體的種是相對原始的,三型的種相對比較進化。這種核型變化也表現(xiàn)在染色體核型不對稱性方面。最為對稱(2B)的種M. dahuricum分布于東北,較為原始(2C)的種M. japonicum和M. nanchuanense分布于東北

6、至華中地區(qū),而相對進化的(3B)種都分布在我國西南部橫斷山區(qū),因此我們推測鹿藥屬的祖先類群應該分布于東北,然后由我國北方地區(qū)遷移到華中,再到西南橫斷山區(qū)。青藏高原抬升以后形成的特殊的地形地貌致使該屬進一步分化,成為鹿藥屬在東亞的現(xiàn)代多樣化分布中心。鹿藥屬的核型發(fā)展方向可視為2B→2C→3B→3C,由對稱到不對稱,對稱性核型代表了相對較原始的類型??偟恼f來,鹿藥屬染色體核型(不對稱性核型及長度上的變異特征)揭示了一定的地理及系統(tǒng)演化關系,

7、分子數(shù)據(jù)的研究結果也支持同樣的觀點。通過對廣義鹿藥屬各分布中心代表種的核基因序列ITS和六個葉綠體片段(psbA-trnH,rps16,trnL-F,rpl16,ndhF,and rbcL)的綜合分析,結果表明廣義鹿藥屬是一個單系類群,得到了葉綠體基因和核基因數(shù)據(jù)的很高的支持率(BP=100,PP=100)。在以前的形態(tài)學與分子生物學研究中,本類群的單系地位都得到了一致認可,我們的結果在更全面的取樣條件下也無容置疑地支持把這兩個傳統(tǒng)的屬

8、合并為一個屬。分子證據(jù)也揭示本屬過去認為重要的分類學性狀并不能真正反映本類群的系統(tǒng)進化關系。根狀莖、花冠裂片的離合程度、花顏色、花序等方面都沒有發(fā)現(xiàn)明顯的規(guī)律符合我們的分子結論。另一方面,我們也發(fā)現(xiàn)本屬內種間分子系統(tǒng)發(fā)育關系與其地理分布格局比較一致,可以看出一定的規(guī)律,特別是分布于東亞的類群,體現(xiàn)在同一區(qū)域的物種很好的聚在一起,如我國西南地區(qū)本屬的種絕大多數(shù)聚在一起,且各種分析方法的支持率均很高(分支A)。分布于日本的種與我國東北至華中

9、的種較好的聚在一起(分支C)。M. tatsienense和M.stenolobum分布也處于橫斷山區(qū)一直到華中地區(qū),形態(tài)也比較特殊,分子證據(jù)也支持單獨成一支(分支B),但系統(tǒng)位置不定,可能是聯(lián)系前面這兩分支的中間類群的后裔。而傳統(tǒng)舞鶴草屬廣布于北溫帶北部的廣大地區(qū),也很好的獨立成一支(分支D),成為本屬較為進化或特化的一個分支。
   總的說來,本屬分布于北方的盡管種類不多,但系統(tǒng)發(fā)育關系比較復雜,沒有單獨成支,不像西南一支種

10、類更多卻完全聚成很好的一支。這可能正好說明了本屬可能起源于在北溫帶靠北的區(qū)域,以及它們進化過程的古老性和復雜性。另外也發(fā)現(xiàn)一些形態(tài)學特征和與我們的分析結果大體相吻合。如舞鶴草屬(Maianthemum s.str.)的單系地位得到非常強烈的分子證據(jù)支持。另外我們還發(fā)現(xiàn)花絲與花藥在長度上的比例以及柱頭裂開的程度與我們的分子數(shù)據(jù)和地理分布格局有一定的聯(lián)系:分支A中的所有種,即分布于我國西南部的種柱頭均深裂,花絲與花藥近等長;而分支C中的種,

11、所有種柱頭均淺裂或不裂,花絲長,花藥小,花絲長與花藥長之比大于2。鹿藥屬在東亞的這種地理分布格局與系統(tǒng)發(fā)育關系的一致性得到了細胞學、分子系統(tǒng)學以及部分形態(tài)學證據(jù)的支持。這種地理分布格局與系統(tǒng)發(fā)育關系也體現(xiàn)在東亞的地質演化歷史方面。一般認為凡分布于舊大陸溫帶、北溫帶的屬,大多起源于勞亞古陸(古北大陸)。我們推斷日世界的鹿藥植物可能起源于北方森林地區(qū),屬于北極一第三紀類型,后來從北向南遷移擴散,到達橫斷山區(qū)后,由于此地區(qū)復雜多變的地形和氣候

12、條件為本屬植物的快速分化與發(fā)展提供了得天獨厚的條件,從而成為鹿藥屬在東亞的現(xiàn)代多樣化分布中心。
   ㈡鹿藥屬植物的利用與保護方面。鹿藥屬植物的研究價值與重要性也體現(xiàn)在它的開發(fā)與利用方面,本屬植物具有很好的食用和藥用價值。在滇西北地區(qū)俗稱“竹葉菜”的鹿藥屬植物有M.atropurpureum,M. purpureum,在維西還發(fā)現(xiàn)市場上有M. tatsienense、M.forrestii和M. henryi出售。由于近年來迪慶

13、州旅游業(yè)的興起,加劇了對竹葉菜的需求,竹葉菜價格一直居高不下,整個市場處于供不應求的狀態(tài);而交通相對不發(fā)達的怒江州人口稀少,竹葉菜的市場并不是很大,加上氣候等得天獨厚的條件,竹葉菜資源相當豐富,價格也相對較低,市場長期處于供過于求的形勢。一方面在中甸等地極大的經濟利益吸引更多的人去采集竹葉菜,進一步加劇了竹葉菜資源的枯竭;另一方面在竹葉菜資源豐富的地區(qū)卻由于市場需求量小而造成了資源的浪費。近年來由于生境的破壞和過度采集而造成其野生資源量

14、急劇減少。為了評估滇西北地區(qū)生境破壞及采集利用對鹿藥屬主要利用種一高大鹿藥野生資源的影響,我們調查了貢山和中甸兩個點各5個樣方的種群特征,結果表明在中甸由于過度采集和嚴重的生境破壞,無論是在種群密度、植株平均高度、開花植株數(shù)目、生物量等方面都遠遠低于貢山。另外在中甸,高大鹿藥的分布非常不均勻,有的地方只有幼苗,而有的地方仍有少數(shù)長勢良好的植株??偟膩碚f中甸高大鹿藥野生資源正處于日益減少的趨勢,而貢山的野生資源則非常豐富,有進一步開發(fā)利用

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