初級生產(chǎn)力

1、水生生物學(xué)——養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué),第 十章 初級生產(chǎn)力,第一節(jié) 初級生產(chǎn)力及其測定方法,一、生物生產(chǎn)力及有關(guān)概念 二、水體中的初級生產(chǎn)過程 三、初級生產(chǎn)力的測定方法,一、生物生產(chǎn)力及有關(guān)概念,生物生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)提供生物產(chǎn)品高低的一種性能，它既是生態(tài)系中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)這兩大功能的綜合表征，又是生物種群通過同化作用生產(chǎn)或積累有機(jī)質(zhì)的能力。水體生物生產(chǎn)力是與土壤肥力相類似的概念，不僅取決于水體的特性，而且與種群的特性密切聯(lián)系。,現(xiàn)存量或

2、生物量,現(xiàn)存量(standing crop)或生物量(biomass)：指水體單位面積或單位體積內(nèi)生物有機(jī)質(zhì)的重量。例如底棲生物用g/m2或kg/m2來表示；浮游生物量通常用g/m3或mg/L來表示；魚類現(xiàn)存量通常用kg/hm2來表示。水體單位面積內(nèi)所能維持的最高的魚重量稱為水體魚載力。,生產(chǎn)量,生產(chǎn)量(production)：指一定時(shí)間內(nèi)單位面積(m2，hm2)或單位水體積(m3,L)內(nèi)所產(chǎn)生的生物有機(jī)質(zhì)的重量，現(xiàn)存量和生產(chǎn)量也常用

3、能量單位(J,kJ)表示。,收獲量,收獲量(yield)：一定時(shí)間內(nèi)捕撈出的那一部分產(chǎn)量。池塘和其他小水體可以一次把魚全部捕出，收獲量和魚產(chǎn)量較接近(加上死亡的魚就是生產(chǎn)量)，大水面的漁獲量占生產(chǎn)量或多或小的一部分，它與捕撈技術(shù)和需要有關(guān)。,周轉(zhuǎn)率和周轉(zhuǎn)時(shí)間,周轉(zhuǎn)率(turnover rate)：一定時(shí)間內(nèi)新增加的生物量(P)與這段時(shí)間內(nèi)平均生物量(B)的比率(通稱P/B系數(shù))。周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)(B/P)就是周轉(zhuǎn)時(shí)間(turnover ti

4、me)，它表示生物量周轉(zhuǎn)一次所需時(shí)間。,初級產(chǎn)量、次級產(chǎn)量,根據(jù)生物的營養(yǎng)特點(diǎn)，生產(chǎn)量可分為初級產(chǎn)量（primary production）和次級產(chǎn)量(secondary production)。自養(yǎng)生物通過光合作用或化合作用在單位時(shí)間、 單位面積或容積內(nèi)所合成的有機(jī)質(zhì)的量稱為初級產(chǎn)量，異養(yǎng)生物在單位時(shí)間內(nèi)同化、生長和繁殖而增加的生物量或所貯存的能量，稱為次級產(chǎn)量。生產(chǎn)量是生產(chǎn)力的體現(xiàn)，一般說來，初級產(chǎn)量和初級生產(chǎn)力是同義詞，但次級產(chǎn)量

5、不一定代表次級生產(chǎn)力。,初級產(chǎn)量的進(jìn)一步劃分,對于初級產(chǎn)量要區(qū)分初級毛產(chǎn)量(gross primary production)、初級凈產(chǎn)量(net primary production)和群落凈產(chǎn)量(net community production)三個(gè)概念。初級毛產(chǎn)量指自養(yǎng)生物所固定的總能量或所合成的全部有機(jī)質(zhì)量(包括已被本身消耗的)；初級凈產(chǎn)量指自養(yǎng)生物本身呼吸消耗以外剩余的能量或有機(jī)質(zhì)量；群落凈產(chǎn)量，也稱生態(tài)系凈產(chǎn)量，指整個(gè)生態(tài)系

6、中自養(yǎng)生物所固定的能量除去全部生物呼吸消耗以外的剩余部分，即：群落凈產(chǎn)量=初級凈產(chǎn)量-異養(yǎng)生物呼吸量,胞外產(chǎn)物,植物在生活過程中經(jīng)常向水中釋放溶解有機(jī)質(zhì)(DOM)，這一部分有機(jī)質(zhì)可占光合產(chǎn)物的相當(dāng)比重，稱為胞外產(chǎn)物。 從表8-1可見，胞外產(chǎn)物占光合合成碳的百分比變化很大，從7%到83%，F(xiàn)ogg指出最高值可達(dá)95%。但在培養(yǎng)條件下則低得多，一般僅0.5%～4.5%。,水柱呼吸量,水柱呼吸量代表水層中有機(jī)質(zhì)的分解速率，前已指出

7、，浮游植物毛產(chǎn)量減去水柱群落的呼吸量就是群落或生態(tài)系的凈產(chǎn)量。 水柱呼吸量也就是黑瓶中氧的消耗量，主要包括浮游植物本身以及細(xì)菌和浮游動(dòng)物呼吸的耗氧量。據(jù)Винберг(1976)對原蘇聯(lián)10個(gè)湖泊和2個(gè)水庫的統(tǒng)計(jì)，浮游植物呼吸平均占群落呼吸量的19.1%(4%～32%)，細(xì)菌占57.4%(44%～73%)，浮游動(dòng)物占23.5%(5%～34%)，但在富營養(yǎng)程度很高的武漢東湖，藻類群落的呼吸速率(66 mgC/m3·h)

8、高于異養(yǎng)細(xì)菌(51 mgC/m3·h)。,水柱毛產(chǎn)量(P)和呼吸量(R)的比值是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力特點(diǎn)的一個(gè)重要指標(biāo)。在貧營養(yǎng)型湖P/R通常小于1，群落或生態(tài)系統(tǒng)凈產(chǎn)量(Pe)常為負(fù)值；在富營養(yǎng)型湖P/R值近于1。 P/R＜1表明在水體生物學(xué)過程中外來有機(jī)質(zhì)起很大的作用，水中細(xì)菌的生產(chǎn)量和呼吸量都很高。細(xì)菌分解外來有機(jī)質(zhì)為浮游植物提供養(yǎng)分，因此在這一類型生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力中，很大部分來自外來有機(jī)質(zhì)所提供的新生養(yǎng)分。

9、 P/R≈1是中營養(yǎng)型湖的特點(diǎn)，它表示浮游植物同化利用的養(yǎng)分實(shí)際上與本身初級產(chǎn)量分解后釋放出的養(yǎng)分相等，也就是說這類生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)的養(yǎng)分主要是內(nèi)生的再循環(huán)的養(yǎng)分。 P/R年均值＞1很罕見，只有在有大量營養(yǎng)鹽類進(jìn)入水域的情況才有這種情況，如水域施化學(xué)肥料時(shí)。養(yǎng)魚池P/R值與施肥種類有關(guān)，國外多施無機(jī)肥料，P/R大于1，有時(shí)達(dá)到6～7(Винбрг 等，1965)。P/R值過高，表明初級產(chǎn)量的利用率低，物質(zhì)循環(huán)速率不高，

10、是肥效低的標(biāo)志。中國高產(chǎn)魚池以施有機(jī)肥料為主，P/R值常低于1或近于1，有些兼施化肥的魚池大于1，如南匯漁場成魚池以化肥養(yǎng)魚，P/R值高達(dá)3.41。,二、水體中的初級生產(chǎn)過程,(一) 光合作用 （二）化合作用,(一)光合作用,綠色植物的光合作用是水體內(nèi)自養(yǎng)生產(chǎn)過程的主要部分。自養(yǎng)生物是借助太陽能合成有機(jī)質(zhì)的，光合作用的全過程并不是都需要光，而是需光的光反應(yīng)和不需光的暗反應(yīng)兩個(gè)不可分割過程的綜合。 光反應(yīng)的第一步是葉綠素吸

11、收光能使水分解：H2O → (H) + (OH)兩個(gè)OH-再形成H2O并放出O22(OH) → H2O2 → H2O + 1/2 O2 光分解時(shí)分離出來的氫原子(H)經(jīng)過一段復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)，和二氧化碳形成碳水化合物。這段過程不需要光，為暗反應(yīng)。 整個(gè)光合作用的方程式表示如下：6CO2 + 6H2O + 2 826kJ＝C6H12O6 + 6O2(二氧化碳) (水) (光能) (葡萄糖) (

12、氧),藻類的其他色素也能吸收光能，但吸收的能量必須傳遞給葉綠素才起作用，因?yàn)橹挥腥~綠素能進(jìn)行水的光分解作用。 在光合過程中光反應(yīng)和暗反應(yīng)交替進(jìn)行，光反應(yīng)階段約經(jīng)10-5s，暗反應(yīng)經(jīng)歷時(shí)間就慢得多，約為光反應(yīng)的10 000倍。 光合作用中所形成的葡萄糖進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為難溶性的高分子糖類、脂肪和其他貯藏物質(zhì)。如果只考慮到有機(jī)質(zhì)成分中碳、氫、氧、氮、磷五種最主要的元素，就可以用下列近似方程式表示：214CH2O + 16N

13、H3 + HPO42- + 107.5O2 →C106H263O110N16P + 108CO2+107H2O 在靜水水體中一些具葉綠素的細(xì)菌(光合細(xì)菌)能夠利用光能使二氧化碳和硫化氫合成葡萄糖，這種光合作用的方程式如下：6CO2 + 12H2S+（光能）= C6H12O6 + 12S +6H2O 例如某些紅色硫細(xì)菌在湖泊和池塘中都很常見，當(dāng)水體中缺氧但有光線透入時(shí)，它們可以利用硫化氫而大量繁殖起來，使水面呈鮮紅

14、色。,（二）化合作用,化能營養(yǎng)性的自養(yǎng)過程，僅在特殊情況下才有顯著作用。進(jìn)行這一過程的主要是硝化細(xì)菌、硫化細(xì)菌、鐵細(xì)菌、氫細(xì)菌、沼氣細(xì)菌等。這類細(xì)菌最常集中于好氣條件和嫌氣條件的交界處，因?yàn)樵谒鼈兊纳顒?dòng)中既需要氧又需要從有機(jī)質(zhì)的嫌氣性分解中形成的還原性化合物。在水體中具備這種條件的主要是水底土壤和底層水中。因此化合細(xì)菌的數(shù)量也是在水底土壤中最多，底層水中次之，表層水最少。因而，化能營養(yǎng)的強(qiáng)度在水層中通常只有水底土壤中的幾十分之幾甚至

15、幾百分之幾。如在雷濱水庫的水層中化合作用的最高值為0.061 mgC/L，約等于水底土壤中這個(gè)數(shù)值的1/25，而在表層水中這一數(shù)值(0.057 mgC/L)又只及底層水中的1/11左右。 化合作用的強(qiáng)度隨溫度而增高。用雷濱水庫水底土壤所作試驗(yàn)表明：溫度從0.5℃增到20℃，化合強(qiáng)度從每天0.95～1.8 mgC/L提高到3.09～67 mgC/L。該水庫7月份水層中的化合作用值較9月份高幾倍。,三、初級生產(chǎn)力的測定方法,（一

16、）收獲量法 （二）黑白瓶測氧法 （三）放射性14C示蹤法 （四）葉綠素法,（一）收獲量法,主要用于水生維管束植物和大型藻類生產(chǎn)量的測定。在一定面積內(nèi)將所有植株連根取出，洗凈風(fēng)干到重量不變時(shí)秤重即得出單位面積的生物量，前后兩次生物量之差即為其生產(chǎn)量。此法所得為凈產(chǎn)量。由于采樣間隔期間可能有一部分生物量被動(dòng)物攝食和微生物分解，測定值通常偏低。,（二）黑白瓶測氧法,原理：藻類光合作用的途經(jīng)和同化產(chǎn)物雖然因種類組成而有差異，但一般都可以用

17、下列簡單公式表示：6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 由于氧的生成量和有機(jī)質(zhì)的合成量之間存在著一定的當(dāng)量關(guān)系，即放出1 g氧相當(dāng)于合成0.37g碳、0.937 g葡萄糖或14.70 J，因而通過測定水中溶氧的變化可間接計(jì)算有機(jī)質(zhì)的生成量。,測定方法,將所采的水樣分裝于透明的白瓶和不透明的黑瓶，再放于原采樣水層曝光一定時(shí)間(一般為24 h)后計(jì)算前后溶氧的變化。白瓶中藻類進(jìn)行光合作用和

18、呼吸作用，同時(shí)細(xì)菌、浮游動(dòng)物等異養(yǎng)生物也進(jìn)行呼吸。黑瓶中僅進(jìn)行群落的呼吸，因此：白瓶中溶氧-原初溶氧=群落凈產(chǎn)量白瓶溶氧-黑瓶溶氧=藻類毛產(chǎn)量藻類的凈產(chǎn)量只能以假定其呼吸量占毛產(chǎn)量的一定比例來估算(一般估計(jì)占0.2～0.3)。,方法的優(yōu)缺點(diǎn),此法簡單易行，也有一定準(zhǔn)確度，已廣泛用于湖庫池沼浮游植物生產(chǎn)力的測定，但缺點(diǎn)也不少：(1)不能測定藻類凈產(chǎn)量；(2)靈敏度低，對貧營養(yǎng)型水體不適用；(3)瓶內(nèi)外條件不盡相同，瓶內(nèi)藻類易死亡

19、，有時(shí)細(xì)菌附著瓶壁加速養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)，這些都能影響測定的準(zhǔn)確度； (4)有光和黑暗中呼吸強(qiáng)度不完全相同；(5)玻瓶容積大小和曝光時(shí)間長短都會(huì)影響結(jié)果，容器越大，產(chǎn)氧量越高。武漢東湖浮游植物毛產(chǎn)量在連續(xù)曝光24 h的測定結(jié)果顯著低于每次曝光2 h的全天累計(jì)結(jié)果。 此法也可在室內(nèi)模擬自然條件進(jìn)行，即灌滿水樣后黑白瓶掛于水族箱中，模擬同樣的光照和溫度條件下進(jìn)行曝光。,（三）放射性14C示蹤法,將一定數(shù)量的放射性碳酸氫鹽(H14CO3-)或

20、碳酸鹽(14CO32-)加入到已知二氧化碳總量的水樣瓶中，曝光一定時(shí)間后將藻類濾出，干燥后測定藻細(xì)胞內(nèi)14C數(shù)量，即可計(jì)算被同化的總碳量。,14C法優(yōu)缺點(diǎn),此法的采樣、曝光等過程與黑白瓶法基本相似，但靈敏度高得多，可用于貧營養(yǎng)型水體和大洋中初級生產(chǎn)力的測定，也可采用模擬法在室內(nèi)進(jìn)行工作。 此法的缺點(diǎn)是設(shè)備和技術(shù)較難掌握，此外藻類分泌出的溶解有機(jī)質(zhì)(胞外產(chǎn)物)流入濾液中，可能產(chǎn)生巨大的誤差。因此，必須同時(shí)測定濾液中的放射性。如不

21、需要區(qū)分細(xì)胞和胞外產(chǎn)物的產(chǎn)量時(shí)，可將曝光后的水樣不經(jīng)過濾直接測定其放射性。 一般認(rèn)為14C法所得數(shù)值為凈產(chǎn)量或接近于凈產(chǎn)量，但也有作者認(rèn)為仍屬于毛產(chǎn)量，可能是介于兩者之間的一種數(shù)值。,（四）葉綠素法,在一定條件下光合作用強(qiáng)度與細(xì)胞內(nèi)葉綠素含量直接相關(guān)，因此根據(jù)葉綠素量和藻類的同化指數(shù)可計(jì)算其生產(chǎn)量。 測定葉綠素量目前已廣泛作為浮游植物的定量方法，與此同時(shí)測定現(xiàn)場的同化系數(shù)進(jìn)而計(jì)算初級生產(chǎn)力，是簡便又易掌握的方法。,

22、第二節(jié) 決定初級生產(chǎn)力的因素,初級生產(chǎn)力取決于自養(yǎng)生物的現(xiàn)存量及其組成、養(yǎng)分、光、溫度、水的運(yùn)動(dòng)以及動(dòng)物的攝食等生態(tài)因子。,一. 現(xiàn)存量,自養(yǎng)生物生物量是初級生產(chǎn)力的物質(zhì)基礎(chǔ)，又是生產(chǎn)力的產(chǎn)物。當(dāng)養(yǎng)分充足和光照條件良好時(shí)，凈產(chǎn)量和生物量都迅速增大，單位面積光合速率隨生物量的增加而增高，水柱中藻類種群密度也越來越高。與此同時(shí)由于自蔭作用使透明度降低，下層水中光照不足使光合速率急降，光合層的厚度縮減。當(dāng)生物量極高時(shí)，初級生產(chǎn)只在表層幾厘米

23、到十幾厘米薄層進(jìn)行。水柱的毛產(chǎn)量急劇下降，隨著呼吸量的增大凈產(chǎn)量降到零或負(fù)值。,在海洋、湖庫等天然水體浮游植物量不會(huì)達(dá)到嚴(yán)重自蔭程度，生產(chǎn)量一般隨現(xiàn)存量而增高， Brylinsky(1980)根據(jù)IBP大量資料的系統(tǒng)分析表明，湖庫初級生產(chǎn)力與現(xiàn)存量有極顯著的相關(guān)，又如武漢東湖水中葉綠素a濃度增加1 μg/L，水柱初級產(chǎn)量相應(yīng)增加0.28 gO2/m2(王驥等，1981)，但在施肥魚池中過高的浮游植物量常使生產(chǎn)力下降。據(jù)Куэъмичев

24、а (1970)材料養(yǎng)魚池(約1 m深)浮游植物毛產(chǎn)量(以葉綠素a計(jì))在20 μg/L(約相當(dāng)于生物量40～60 mg/L)時(shí)達(dá)到最高值。雷衍之(1986)研究越冬池冰下生物增氧的氧平衡數(shù)學(xué)模式時(shí)，得出最佳浮游植物量為25～50 mg/L，與上述數(shù)值接近。但生產(chǎn)力與生物量的關(guān)系比較復(fù)雜，最適生物量還與本身的種類組成有關(guān)。,同化指數(shù),通常用單位生物量或單位葉綠素量在單位時(shí)間內(nèi)合成的有機(jī)質(zhì)量(或產(chǎn)氧量)作為植物的同化指數(shù).在飽和光照條件下

25、，每毫克葉綠素a在1 h中的產(chǎn)氧量(mg)代表其光合能力，據(jù)Константинов(1979)，浮游植物光合能力平均為3.7 mg C/mg·h，Talling(1975)認(rèn)為此值多在1～10 mg C/mg·h之間。在具體條件下浮游植物的同化指數(shù)與種類組成、年齡和生理狀態(tài)有關(guān)。藻類細(xì)胞越小，光合能力越強(qiáng)，處于指數(shù)增長期的藻類其光合能力遠(yuǎn)高于平衡期的老化細(xì)胞。,二. 養(yǎng)分,自養(yǎng)生物在光合過程中，除了需要碳源外，尚需

26、要各種礦物質(zhì)，其中具有最大生態(tài)意義的應(yīng)該是那些構(gòu)成生物體質(zhì)的主要成分，而生境中含量又常常不足的化學(xué)元素。水生植物最易缺乏的是磷和氮，其次是碳、硅、鉀等。,二氧化碳-1,二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的濃度隨溫度和鹽度而變化，一般在0.2～0.5 ml/L之間。在浮游植物豐富的水中，白天光合作用每小時(shí)可消耗二氧化碳0.2～0.3 ml/L以上，因此需要不斷地輸入二氧化碳，才能補(bǔ)償其迅速的消耗。在水中二氧化碳的來源除大氣溶解和水

27、生生物呼吸放出以外，還能從二氧化碳平衡系統(tǒng)中得到，一般是不會(huì)缺乏的。但在浮游植物極為繁盛或低堿度和低硬度的淺水水體中在高溫強(qiáng)光的情形下，也會(huì)出現(xiàn)二氧化碳的缺乏。在我國肥水魚池和日本的養(yǎng)鰻池都常出現(xiàn)因二氧化碳不足而抑制浮游植物光合作用的情況。這時(shí)水失去鮮綠色而發(fā)白(隱約的乳白色)，我國漁農(nóng)稱為水質(zhì)老化，松井魁等(1971)稱為“白化”。有時(shí)甚至因二氧化碳不足使浮游植物大量死亡而引起泛塘現(xiàn)象。在實(shí)驗(yàn)條件下，增強(qiáng)光照強(qiáng)度的同時(shí)，增加二氧化碳可

28、使植物的光合作用速率增強(qiáng)，反之單純增加照度，有時(shí)甚至使光合速率減弱。,二氧化碳-2,各種植物最適的二氧化碳濃度是不同的，而且還隨照度及其他因子的變化而變化，如粉核小球藻和四刺柵藻最大光合率時(shí)的二氧化碳濃度為0.1%，水蘚(Fontinalis)則為0.35%。柱孢魚腥藻(Anobaena cylindrica)在5500 lx的照度下，水溫15℃時(shí)為0.10%，25℃時(shí)為0.25%。 二氧化碳含量過多也能起抑制作用，如二氧化碳

29、濃度超過30%時(shí)對依樂藻(Elodea)和水蘚的光合作用就有不良的影響，超過0.5%時(shí)對柱孢魚腥藻有抑制作用。,二氧化碳-3,很多藻類(特別是紅藻)的光合強(qiáng)度僅依賴于二氧化碳濃度，但是生活在高pH水中的一些植物，除了吸收游離二氧化碳以外，還能直接利用碳酸氫根中的碳，如銅綠微囊藻、多變魚腥藻(Anabaena variabilis)和其他一些藍(lán)藻都能利用碳酸氫根為碳源，普通小球藻和水蘚等也能利用這種碳。四尾柵藻(Scenedesmns q

30、uadricauda)和鈍頂螺旋藻(Spirulina plateusis)甚至對碳酸氫根的利用率超過對二氧化碳，但后一種情況是罕見的。實(shí)際上碳酸氫根中的碳大多數(shù)是在轉(zhuǎn)化為碳酸根沉淀和放出二氧化碳時(shí)被利用的。在這種情形下形成的難溶性碳酸鹽粘附在植物體上，在體外形成一層白色皮膜從而阻擋光線，并使植物體下沉。兩種情況都能惡化光合條件，所以保證光合過程進(jìn)行的碳源，還是以溶解二氧化碳為最好。,無機(jī)氮,水中無機(jī)氮主要以銨、亞硝酸鹽、硝酸鹽和溶解氣

31、體氮(分子氮)形式存在。除某些固氮藍(lán)藻外，水生植物只能利用前三種形式氮；而亞硝酸鹽一般僅在低濃度時(shí)可為某些藻類所利用，因此作為光合作用的主要氮源是氨和硝酸鹽。當(dāng)這兩種氮同時(shí)存在時(shí)，藻類首先利用銨氮，一般是銨氮被吸收盡以后，才利用硝酸鹽氮。這是因?yàn)椋涸孱惐仨毎严跛猁}氮還原為銨氮以后才能同化利用。這個(gè)“準(zhǔn)備”過程需要硝酸鹽還原酶參加并且多耗費(fèi)能量。但是，處于氮饑餓狀態(tài)的藻類，可以同時(shí)吸收銨氮和硝酸鹽氮。由于銨氮進(jìn)入藻類細(xì)胞的速度遠(yuǎn)較硝酸鹽為

32、快，通常較后者低得多的含量就能滿足藻類的需要。但是也有一些藻類更善于利用硝酸鹽氮。,各種藻類對氮濃度的要求,各種藻類在同化作用中要求的氮濃度是不一樣的，通常綠藻和藍(lán)藻較高，硅藻較低，如據(jù)古謝娃的培養(yǎng)試驗(yàn)，硅藻在硝酸鹽氮0.01～0.8 mg/L時(shí)生長最好,而綠球藻類則必須5 mg/L，團(tuán)藻類必須2～5 mg/L時(shí)生長最好。,磷酸鹽,藻類同化作用的磷源主要是磷酸鹽。各種藻類要求的含磷量也不一樣，如美星桿藻可以在磷低到0.1 μg/L濃度下

33、吸收磷。這種硅藻的最適磷濃度為0.002～0.01 mg/L，磷濃度增高到0.2 mg/L時(shí)即可能起抑制作用；大約1 μg/L能產(chǎn)生2～5 mm3/L的生物量。其他藻類最大密度時(shí)的磷濃度和單位容積生物量所需要的最低磷量一般較此為大。平板藻和桅桿藻在磷為45 μg/L以內(nèi)達(dá)到最大密度，柵藻則必需在磷500 μg/L時(shí)、紅色顫藻(Oscillatoria rubesceus)必須達(dá)到3000 μg/L磷時(shí)才達(dá)到最大密度。,現(xiàn)已證實(shí)，藻類

34、能夠利用有機(jī)磷源供代謝和生長的需要，如甘油磷酸脂、植酸鹽(phytin)等有機(jī)磷都可滿足藻類的需要。藻類利用有機(jī)磷的能力明顯地依賴于磷酸酶的活動(dòng)能力。這是一種在環(huán)境磷酸鹽濃度很低時(shí)誘發(fā)合成的酶。但是并不是任何藻類在磷酸鹽不足時(shí)都能誘發(fā)合成磷酸酶，所以有機(jī)磷源的作用顯然不及磷酸鹽。 長期以來在水化學(xué)和水生生物學(xué)研究中，只注意磷酸鹽的作用。以后在研究藻類對養(yǎng)分的需要時(shí)發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)液中最適生長的磷濃度總較其生長的天然水為高，起初以為是由于湖水

35、中有某種未知的有機(jī)生長因子存在所致，近年用示蹤原子研究表明：水中有機(jī)磷可以不斷地轉(zhuǎn)化為磷酸鹽。因此溶解無機(jī)磷量和浮游植物生長情況的關(guān)系不是主要的，重要的是磷的循環(huán)速度和顆粒磷同溶解磷之間的交換。因此用總磷量代替現(xiàn)在通用的磷酸鹽量來表示水體的肥度是較為適宜的，因?yàn)樵谌魏螘r(shí)候水中大部分磷是以結(jié)合粒狀磷或有機(jī)磷狀態(tài)存在的。,硅酸鹽,硅在水中以溶解性硅酸鹽、膠體及懸浮物存在，溶解性硅酸鹽和膠體硅大多能為硅藻直接吸收，是有效硅化合物。海水浮游植物

36、以硅藻為主，而海水中有效硅含量又較低，常成為初級產(chǎn)量的限制因子。內(nèi)陸水域在春末形成硅藻水華時(shí)，也可能缺硅。 其他如鐵、錳等微量元素以及某些有機(jī)微養(yǎng)分的缺乏，也可能影響初級生產(chǎn)。,藻類對養(yǎng)分的吸收率,各種藻類對營養(yǎng)鹽類濃度要求的不同亦即對養(yǎng)分吸收能力的差別取決于細(xì)胞中酶對養(yǎng)分的親和力大小。一般可用米氏方程表示藻類對養(yǎng)分的吸收率(V)：V=Vmax·S/( Ks + S) 式中Vmax為最大吸收率，S

37、為養(yǎng)分濃度，KS為半飽和常數(shù)或稱米氏常數(shù)。藻類的KS越小，表明其酶對養(yǎng)分的親和力越大，達(dá)到最大吸收率(Vmax)所需養(yǎng)分濃度(S)越低，種群越易在低養(yǎng)分的水中增長。因此KS值可作為某種藻類正常生長所需的有效形式的營養(yǎng)鹽類的臨界濃度，可作為對養(yǎng)分吸收能力的指標(biāo)。實(shí)驗(yàn)表明，保證正常初級生產(chǎn)所需的養(yǎng)分濃度約為臨界濃度的3倍，即S=3 Ks。,藻類的KS值因種類、對環(huán)境的適應(yīng)性和細(xì)胞大小而不同。海洋浮游植物對NO3-—N的KS值，近岸種1.

38、0 μg/L，大洋種僅0.2 μg/L。從表8-2可見，在培養(yǎng)條件下海洋浮游植物大洋種和貧營養(yǎng)海區(qū)種類的Ks值均較低于近海種和富營養(yǎng)型海區(qū)種類。淡水藻類的KS值通常高于海洋種類。淡水浮游植物對磷的KS值多在0.2～0.8 μmol/L之間，正常生活所需濃度約為0.6～2.4 μmol/L。硅藻中星桿藻對PO4—P的KS值為2.0 μg/L，而綠藻的纖維藻和柵藻則高達(dá)10.0和100～1000 μg/L。小型種類因相對面積大，吸收能力也強(qiáng)

39、，KS值較大型種類為低。實(shí)驗(yàn)表明當(dāng)藻類細(xì)胞大小在0.1～10 μm之間變化時(shí)，對NO2-和NH4+—N的KS值均隨體積增大而增高。硅藻對SiO2—Si的KS值多在0.2～3.4 μmol/L之間，以2 μmol/L最常見。,N:P,各種養(yǎng)分的相對含量對生產(chǎn)力也有重要影響。水生植物(藻類、水草)細(xì)胞和組織中碳、氮、磷的原子量比值為106∶16∶1，按重量比約為40∶7∶1。這3種元素中某一種的相對量低于此比值，其他兩種就成為生理需要上的多

40、余，而不足的這一種即成為限制因子，因此，一般認(rèn)為氮和磷之比大于7時(shí)為缺磷，小于7時(shí)為缺氮。 然而，浮游植物細(xì)胞中氮和磷的含量不僅因種類而有差異，并且同一種類還因生活條件而有很大變化，氮和磷的重量比在缺氮培養(yǎng)液中可能低于1.5∶1，在缺磷培養(yǎng)液中則可能達(dá)到15∶1以上。有些藻類在缺磷時(shí)還會(huì)誘發(fā)合成磷酸酶使有機(jī)磷分解出磷酸供本身利用。此外，磷的循環(huán)速率較氮為快，在熱帶的George湖，氮的周轉(zhuǎn)時(shí)間為0.66 d，磷僅0.5 d，因

41、而磷在光合作用中的利用效率較氮為高。因此，在實(shí)際應(yīng)用時(shí)一些作者用較寬的N/P指標(biāo)：如Ryding(1980)以溶解性氮和溶解性磷的比值5～12為指標(biāo)，低于5時(shí)缺氮，大于12時(shí)缺磷，同時(shí)用總氮和總磷比值10～17為指標(biāo)，低于10時(shí)缺氮，高于17時(shí)缺磷。,P-N-C,通常貧營養(yǎng)型湖水中磷的來源較少，浮游植物的發(fā)展受到磷的限制，而多余的氮和碳不能被充分利用。在富營養(yǎng)化過程中首先是磷的增加。由于磷極快被利用并且循環(huán)速度很快，所以總儲量雖然增大但

42、瞬時(shí)濃度不一定增大甚至常常降低；同時(shí)變化幅度增大。磷的增加促進(jìn)了浮游植物的產(chǎn)量。當(dāng)浮游植物大量發(fā)展時(shí)，氮的消耗量可能超過補(bǔ)充量，因此引起上層水中氮的不足。這時(shí)固氮藍(lán)藻的出現(xiàn)擴(kuò)大了氮的來源。 在磷和氮都不缺乏的罕見情況下，碳也可能成為限制因素。在軟水湖中較易出現(xiàn)碳的缺乏，施肥池塘當(dāng)形成強(qiáng)烈水華時(shí)，可能因二氧化碳不足而限制生產(chǎn)力。,特例,一般說來花崗巖地區(qū)湖庫水中富含磷和硅，而缺氮；變質(zhì)巖地區(qū)則富含氮。巖石和土壤受淋溶時(shí)進(jìn)入水中的

43、磷較多，因而地下水帶入的磷較多。大氣降水帶入的氮較多，因而集水區(qū)面積小的水體易缺氮?；鹕交顒?dòng)地區(qū)湖水氮、磷的比例較特殊，如內(nèi)蒙東部達(dá)里湖磷酸鹽的含量甚至高于無機(jī)氮。,三. 光,光是光合作用的能源，光照強(qiáng)度、光譜組成和光照時(shí)間均影響光合速率。在補(bǔ)償點(diǎn)以上，光合速率隨光強(qiáng)而加速，在達(dá)到飽和點(diǎn)以后光合強(qiáng)度即不隨光強(qiáng)而增高，并且光強(qiáng)繼續(xù)增高反而抑制光合過程。,光抑制現(xiàn)象,一般水的深度呈算術(shù)級數(shù)增加時(shí)，光照強(qiáng)度則呈指數(shù)遞減的趨勢。通常晴天水面的光

44、強(qiáng)已達(dá)到對藻類起抑制作用，浮游植物初級生產(chǎn)力的最高水層不在水面，而在水面以下某一深度 (常位于相當(dāng)于透明度一半的水層)，但陰天則位于水表面。由于光強(qiáng)隨深度而遞減，到了某一水層光強(qiáng)低到僅相當(dāng)浮游植物的補(bǔ)償點(diǎn)，凈產(chǎn)量等于零，這一水層稱為補(bǔ)償水層，所在深度稱為補(bǔ)償深度。通常補(bǔ)償深度為透明度的2～3倍。,四. 溫度,溫度影響光合作用中暗反應(yīng)的速率。溫度升高暗反應(yīng)加快，如1℃時(shí)暗反應(yīng)過程要0.4s，25℃時(shí)僅0.04s。在0～20℃間，溫度每增高

45、1℃海洋浮游植物的光合作用增強(qiáng)2.2倍 (Ведерников ，1976)，武漢東湖水溫每升高1℃，初級生產(chǎn)量大致增長0.17～0.20gO2/(m2·d)。一般情況只有光強(qiáng)達(dá)到飽和點(diǎn)時(shí)，光合速率和生產(chǎn)力才隨溫度而升高，反之單方面提高溫度則因藻類呼吸強(qiáng)度的增加而降低生產(chǎn)力。,實(shí)例,在深水湖庫真光層下部，初級生產(chǎn)力通常受光強(qiáng)的限制，而在真光層上部溫度常成為限制因子。在光線可透射水底的淺水湖沼，溫度和CO2成為控制光合速率的決定

46、性因子。 在天然水體溫度對初次生產(chǎn)力的影響是一個(gè)比較復(fù)雜的問題，它除了直接影響光合速率外，還通過對水體中養(yǎng)分的再循環(huán)和其他生物學(xué)及理化過程的影響而間接影響生產(chǎn)力。例如，有時(shí)溫度降低使光合速率減弱，但由于增高了藻類光合色素和酶的含量從而更有效地利用光能。有時(shí)溫度的升高不僅增強(qiáng)光合速率，還可促進(jìn)對養(yǎng)分的吸取率。,五. 垂直水流,各種原因引起的水的垂直渦動(dòng)，對初級生產(chǎn)力均有重要影響。垂直水流一方面將深層養(yǎng)分帶到真光層供藻類在光合過程中

47、利用，另一方面又可能將藻類帶到無光層而停止光合作用，因此當(dāng)混合層的厚度≤真光層時(shí)，垂直水流將促進(jìn)生產(chǎn)力的提高；反之當(dāng)混合層深度超過補(bǔ)償深度時(shí)，浮游植物有相當(dāng)時(shí)間處于黑暗水層，生產(chǎn)力將下降。,六 動(dòng)物濾食,當(dāng)浮游植物現(xiàn)存量不高時(shí)，浮游動(dòng)物和魚類的濾食常使藻類生物量和生產(chǎn)量下降，但當(dāng)浮游植物密度很大時(shí)，則動(dòng)物的濾食將起到調(diào)節(jié)密度改善光照條件和提高生產(chǎn)力的作用。,關(guān)于鰱、鳙等濾食性魚類對浮游植物初級生產(chǎn)力的影響，研究結(jié)果尚有分岐。Kajak(

48、1979)研究白鰱對浮游植物種群的影響，發(fā)現(xiàn)在水溫分層的水體中放養(yǎng)白鰱后，浮游植物的產(chǎn)量和生物量都降低，因?yàn)榇罅康母∮沃参镄纬婶~糞沉積水底。反之在不分層的淺水水體或者當(dāng)有底層魚存在時(shí)，放養(yǎng)白鰱后不僅浮游植物的產(chǎn)量增高，并且其生物量也常增高。這是因?yàn)榘做栐跒V食浮游植物同時(shí)也食進(jìn)大量浮游動(dòng)物，由于浮游動(dòng)物量的降低，浮游植物的消耗量不但未增高，甚至反而減少。此外白鰱的濾食活動(dòng)促進(jìn)了水層中物質(zhì)循環(huán)速度，使養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)率加大有利于浮游植物的增長。濾

49、食動(dòng)物的影響，隨其密度而有變化。據(jù)東湖的試驗(yàn)，當(dāng)鰱的放養(yǎng)密度為105～780 kg/hm２，同時(shí)進(jìn)行施肥和投餌的條件下，浮游植物生物量和生產(chǎn)量均顯著增長，當(dāng)鰱放養(yǎng)密度為450～3000 kg/hm２時(shí)，兩者都顯著下降(阮景榮等 1995)。,貝類的下行效應(yīng),在近海以貝類為主的浮筏養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)，貝類通過生物過濾作用對水體中浮游生物和顆粒有機(jī)質(zhì)有著巨大的影響。80年代初，廟島海峽浮游植物量年平均值高達(dá)3.0×106個(gè)細(xì)胞/m3，而開展

50、貝類養(yǎng)殖后1988、1989年兩年的平均值為0.54×106個(gè)細(xì)胞/m3，僅為前者的1/6。大量研究結(jié)果表明，在某些海區(qū)濾食性貝類可以控制浮游植物的生物量，而且在以下幾種條件下，這種控制會(huì)得到加強(qiáng)：一是水體較淺；二是滯留時(shí)間長；三是濾食性貝類的生物量很高。我國淺海筏式養(yǎng)殖海區(qū)具備上述條件，尤其是在養(yǎng)殖的中后期（8月份以后），養(yǎng)殖貝類的生物量以接近養(yǎng)殖容量，因此貝類攝食對海區(qū)浮游植物的控制尤為明顯（楊紅生，1998）。,第三節(jié)

51、浮游植物初級生產(chǎn)力,一、內(nèi)陸水體 （一）分布概況（二）現(xiàn)存量及P/B系數(shù)（三）生物量和生產(chǎn)力的時(shí)空分布 二、 海 洋 （一）分布概況（二）全世界海洋的估算（三）新生產(chǎn)力及有關(guān)概念 （一）現(xiàn)存量,概述,浮游植物是水圈的主要生產(chǎn)者，浮游植物產(chǎn)量占世界海洋初級生產(chǎn)力的90%以上，內(nèi)陸水體除淺水湖泊和大湖的沿岸帶水草和附生藻類在年產(chǎn)量中可能占主要地位外，一般也是以浮游植物為主要生產(chǎn)者。水越深、越肥，浮游植物的作用越顯著。有些內(nèi)陸

52、鹽沼因鹽度高，水草難以叢生，初級產(chǎn)量主要由浮游植物和底生藻類組成，在水深、流緩、河床寬闊的大河下游，浮游植物產(chǎn)量也起主要作用。,一、內(nèi)陸水體,在測定浮游植物初級生產(chǎn)力時(shí)，有幾個(gè)主要指標(biāo)：1.水柱的日產(chǎn)量 Pd(mg/m2·d)，每平方米水面每日的毛產(chǎn)量；2.水柱年產(chǎn)量或生長期產(chǎn)量，Pa(mg/m2·a)一般用平均日產(chǎn)量乘生長期日數(shù)；3.生長期中最大日產(chǎn)量Pmax(mg/m2·d)。,分布概況,

53、內(nèi)陸水域水柱日產(chǎn)量差別極大，毛產(chǎn)量可以從零點(diǎn)幾克到10 gC以上。印度一個(gè)池塘當(dāng)發(fā)生藍(lán)藻水華時(shí)達(dá)到13～24 gC/m2·d，水柱日產(chǎn)量(Pd)與最大日產(chǎn)量Pmax和透明度(T)之間有一定關(guān)系(БуΛьон ，1979)：Pd=Pmax(0.90±0.30)T或簡化為：Pd=Pmax·T生長期或年毛產(chǎn)量變化更大，據(jù)IBP 43個(gè)湖和12個(gè)水庫資料，從極地到熱帶變動(dòng)于125.6～47310.8

54、 kJ/m2之間，極值相差近400倍，并且同一水體不同年份也有較大變化，最大值出現(xiàn)于印度北緯10～12°N水體。此外加拿大有些湖泊年產(chǎn)量僅41.9～83.7kJ/m２。,初級產(chǎn)量與緯度極顯著負(fù)相關(guān),日照強(qiáng)度和照射時(shí)間及水溫均隨緯度而變化，同時(shí)低緯度水溫高，養(yǎng)分周轉(zhuǎn)快。所以全球初級產(chǎn)量有從熱帶向極地降低的趨勢。Brylinsky(1980)根據(jù)IBP資料分析，表明緯度和初級產(chǎn)量有極顯著的負(fù)相關(guān)。然而，同一緯度內(nèi)都存在不同營養(yǎng)類型

55、的水體，其生產(chǎn)力也是不同的。,不同營養(yǎng)類型的日凈產(chǎn)量-1,據(jù)Liken的統(tǒng)計(jì)，全世界富營養(yǎng)型湖平均日凈產(chǎn)量為600～8000 mgC/m２,中營養(yǎng)型湖為250～1000 mgC/m2，貧型湖為50～300 mgC/m2，超貧營養(yǎng)型湖低于50 mgC/m2。 在河流和水庫由于水的透明度較低，初級產(chǎn)量通常低于富營養(yǎng)型和中營養(yǎng)型湖。,Винберг(1960),據(jù)Винберг(1960)的材料，湖泊按浮游植物產(chǎn)量可以分為四類：1.最高

56、產(chǎn)的高養(yǎng)分多營養(yǎng)型湖，如蘇聯(lián)黑湖和科星諾湖，日產(chǎn)量為7.5～10 gO2/m2，年產(chǎn)量在10467～14653kJ/m2之間；2.富營養(yǎng)湖，日產(chǎn)量為2.5～7.5 gO2/m2，年產(chǎn)量4186～10467 kJ/m2；3.中營養(yǎng)型湖，按水的深度和透明度的不同，產(chǎn)量變化很大，日產(chǎn)量1～7.5 gO2/m2，年產(chǎn)量1256～10467 kJ/m2；4.低產(chǎn)的沼澤型或貧營養(yǎng)型湖，前者日產(chǎn)量不超過0.1～0.2 mgO2/L或0.5～

57、1.0 gO2/m2，年產(chǎn)量低于1256kJ/m2；后者日產(chǎn)量一般低于0.1 mgO2/L，當(dāng)水深、透明度高時(shí)，達(dá)到0.5～1.0 gO2/m2，年產(chǎn)量628～1256 kJ/m2。,何志輝，1987,根據(jù)80年代對四大水系102個(gè)湖庫的調(diào)查材料(何志輝，1987)，中國湖泊水庫浮游植物生產(chǎn)力按日毛產(chǎn)量(gO2/m2)可分5種類型：1.低型，≤1， 占總數(shù)26.7%2.中型，1.0～3.0，占總數(shù)35.6%3.較高型，3.

58、0～5.0，占總數(shù)27.7%4.高型，5.0～10.0，占總數(shù)8.9%5.極高型，＞10.0，占總數(shù)1% ,中國湖庫浮游植物日毛產(chǎn)量特點(diǎn),可見中國湖庫浮游植物日毛產(chǎn)量以中型和較高型為主，亦即63.4%水體在1.0～5.0 gO2/m２之間。從地域分布看，珠江水系以低型為主，占本水系湖庫數(shù)70%；長江水系以中型和低型為主，兩者占本水系總數(shù)的72.7%，黃河水系全為中型和較高型，黑龍江(包括遼河)水系以較高型和高型為主，兩者占本水系

59、總數(shù)的62.2%?？偟内厔菔菑哪舷虮边f增。按年毛產(chǎn)量(kJ/m2)可分為3種類型：1.低型，＜1256，占總數(shù)8%；2.中型，1256～4186，占總數(shù)32%；3.高型，＞4186，占總數(shù)60%。可見年毛產(chǎn)量92%屬高型和中型，雖然生長期日數(shù)珠江和長江水系遠(yuǎn)高于黑龍江和黃河水系，但年產(chǎn)量和日產(chǎn)量同樣地呈從南向北增高的趨勢。,中國浮游植物日產(chǎn)量和年產(chǎn)量分布特點(diǎn),全球湖庫初級產(chǎn)量有從低緯度向高緯度降低的趨勢，而中國浮游植物

60、日產(chǎn)量和年產(chǎn)量則呈相反的趨勢。這種情況決定于我國土壤和氣候分布的特點(diǎn)。東北和華北地區(qū)土壤肥力較高且氣候干燥，水中營養(yǎng)鹽類和有機(jī)質(zhì)較易積累。此外北方生長期中日照時(shí)間較長，晴天日數(shù)多，有利于初級生產(chǎn)的進(jìn)行。反之珠江和長江流域土壤肥力較低且常受雨水的稀釋，生長期云量大，晴天日數(shù)少，日照時(shí)間短。珠江水系pH較低(有時(shí)近酸性)也是不利因素之一。這些原因造成我國浮游生物初級生產(chǎn)力地理分布和世界其他地域顯然不同的這種特點(diǎn)。,（二）現(xiàn)存量及P/B系數(shù),

61、生物量是浮游植物豐盛度的重要標(biāo)志，當(dāng)前浮游植物量主要用葉綠素含量和以細(xì)胞體積換算的生物重量來表示，由于不同藻類細(xì)胞中葉綠素含量有很大差別，同一種類所含葉綠素量也因外界條件和本身生理狀況而有變化，此外還難免有測定方法上的一些問題，兩者很難準(zhǔn)確換算，當(dāng)需要對兩種方法所得數(shù)據(jù)相互比較時(shí)，只能粗略估算。大致說來，葉綠素a量多在生物量的0.2%到0.6%之間，富營養(yǎng)型水體高于貧營養(yǎng)型水體，一般可采用1 mgB≈3μgchla估算。,浮游植物凈產(chǎn)量

62、減去胞外產(chǎn)物分泌量(Lc)、隨水流流出量(Lw)、沉淀量(Ls)、被濾食量(Lz)和各種原因的死亡量(Lm)以外，剩余的形成現(xiàn)存量或生物量：Pn =Lc + Lw + Ls + Lz + Lm + BLc——湖庫胞外產(chǎn)物平均約占光合產(chǎn)物的20%～30%；Lz——浮游動(dòng)物、貝類和某些魚類的濾水率相當(dāng)可觀，如浮游甲殼類1 mg濕重每天可過濾0.25～0.5L水，在生物量達(dá)到2～6 mg/L的富營養(yǎng)型水體，每天可過濾全水量的10%

63、～90%，鰱、鳙和淡水貝類每克濕重每天的濾水率可達(dá)2L左右?？梢娫陴B(yǎng)殖水體浮游植物每天幾乎要被過濾0.5～1次以上，生物量不斷被消耗；Lw——在河流和河川型水庫有相當(dāng)一部分浮游植物隨水流流出，水的交換率越大，流出量越多。Ls——原生質(zhì)比重大于1，浮游植物雖有各種浮游適應(yīng)，但當(dāng)水體靜止時(shí)也要下沉。Lm——包括病毒和真菌寄生，代謝產(chǎn)物的抑制和非生物環(huán)境的急變等造成的死亡以及藻類的自然死亡，這部分損失率目前還不清楚。,水質(zhì)按浮游植

64、物量的分級,從漁業(yè)利用出發(fā)，內(nèi)陸水體水質(zhì)可按浮游植物量分為10個(gè)等級(何志輝，1985)(表8—5)，其中0級為貧營養(yǎng)型水，1～2級為中營養(yǎng)型水，3～4級為富到超富營養(yǎng)型水，5～6級為最佳的魚池肥水，7級為肥水和老水的過渡區(qū)，亦即肥水的上限。,,,P/B值及其影響因素,浮游植物量的周轉(zhuǎn)率多用毛產(chǎn)量(Pg)和生物量(B)的比值表示。P/B值在不同水體和不同時(shí)期均有明顯變化，主要與種類組成、水體深淺和生物量本身的高低有關(guān)：1.種類組成

65、浮游植物群落中藻類細(xì)胞越小，光合能力和生產(chǎn)力就越高，生物量則越低，P/B值越高。淡水浮游植物日P/B值變動(dòng)于0.1～5.0之間，大型種類(＞30 μm)平均0.7，小型種類(＜30 μm＝達(dá)2.0(Walters等，1980)。2.水域深度 淺水水體光合層在整個(gè)水層中所占比例較大，生產(chǎn)量較高。如果深度不超過透明度的2～3倍，從水面到水底全水層都可進(jìn)行光合作用，生產(chǎn)量和P/B值達(dá)到最高值。 3.浮游植物生物量 生物量過低，生

66、產(chǎn)量受限制，生物量過高又因自蔭作用降低生產(chǎn)量。中國湖泊水庫浮游植物的日P/B系數(shù)平均值多在0.3～0.8之間，高產(chǎn)魚池常在0.5～1.5之間。,（三）生物量和生產(chǎn)力的時(shí)空分布,1. 水平分布 水體的不同區(qū)段的環(huán)境條件有所不同，浮游植物生物量和生產(chǎn)力也有差異。湖越大，生境越多樣化，這種差異也越明顯。,1. 水平分布-湖泊,水體的不同區(qū)段的環(huán)境條件有所不同，浮游植物生物量和生產(chǎn)力也有差異。 。湖越大，生境越多樣化，這種差異也越明顯。例如

67、太湖7個(gè)湖區(qū)浮游植物量變動(dòng)于1.73～9.28 mg/L，極值相差5倍多，生產(chǎn)力也是以生物量最高的五里湖和三山湖為首，其他湖泊生物量和生產(chǎn)力的水平分布基本上也是一致的。,水平分布-水庫,但在河川型水庫中，生物量和生產(chǎn)力的水平分布常呈相反的趨勢。如遼寧清河水庫浮游植物量上游或中游為下游的1.6～18.6倍，生產(chǎn)力則下游為中游的1.5～2.0倍。這是因?yàn)檫@類水庫浮游植物以硅藻為主，隨著從上游到下游水流的遞減，硅藻因細(xì)胞壁較重首先隨泥砂等懸浮

68、物而下沉，流程越長，下沉越多。因此以硅藻為主的河川型水庫浮游植物量從上游向下游呈遞降趨勢，有時(shí)因上游水的含砂量較大，生物量的高峰移到中游。但生產(chǎn)力的分布主要受光照條件的控制，隨著水流速度的減弱和懸浮物的下沉，下游透明度增大，許多靜水型藻類迅速增長，生產(chǎn)力逐漸達(dá)到高峰。其他河川型水庫也有類似情況，如珠江水系泗維河水庫初級產(chǎn)量中游為上游1.9倍，下游為上游的2.8倍。,水平分布-池塘,養(yǎng)魚池面積雖小，浮游植物量和生產(chǎn)力也有明顯的水平差異。通