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1、鐵線蕨屬(Adiantum)為鳳尾蕨科(Pteridaceae)植物,全屬共有200多種,從寒溫帶到熱帶地區(qū)均有分布,南美洲分布最廣,我國(guó)共有34種,其中特有種16個(gè)。關(guān)于鳳尾蕨科的研究已發(fā)展到多領(lǐng)域多學(xué)科,但對(duì)鐵線蕨屬的研究大多集中在系統(tǒng)發(fā)育和生理生化方面,關(guān)于該屬的生殖學(xué)研究還較少。近年該屬先后多次發(fā)現(xiàn)新種和自然雜交種,尤其是在一回羽葉鐵線蕨類群中。關(guān)于我國(guó)產(chǎn)一回羽葉鐵線蕨類的生殖研究,目前只報(bào)道了假鞭葉鐵線蕨(A. malesia
2、num)的配子體發(fā)育,和少數(shù)幾個(gè)種的孢子形態(tài)。本文選取一回羽葉鐵線蕨類為研究材料,用5個(gè)葉綠體基因序列(rbcL,atpB,atpA,trnL-F,rps4-trnS)和三種建樹方法(最大簡(jiǎn)約法、最大似然法及貝葉斯推理法)研究該類群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,在明確種間親緣關(guān)系的基礎(chǔ)上,應(yīng)用掃描電鏡、孢子繁殖、流式細(xì)胞術(shù)等方法,對(duì)這一類群進(jìn)行包括孢子形態(tài)演化、配子體發(fā)育過程和生殖方式在內(nèi)的生殖生物學(xué)研究,得出結(jié)果如下:
團(tuán)羽鐵線蕨(A. c
3、apillus-junonis)為一回羽葉鐵線蕨類群的基部類群;半月形鐵線蕨(A. philippense)和孟連鐵線蕨(A. menglianense)互為姐妹群;翅柄鐵線蕨(A. soboliferum)與孟連鐵線蕨和半月形鐵線蕨親緣關(guān)系最近,比二者更進(jìn)化;產(chǎn)于泰國(guó)的A.zollingeri與產(chǎn)于中國(guó)的鞭葉鐵線蕨(A. caudatum)互為姐妹類群;白堊鐵線蕨系(Ser. Gravesiana)與普通鐵線蕨(A. edgewoth
4、ii)親緣關(guān)系最近。
鐵線蕨屬孢子為四面體三裂縫、輻射對(duì)稱,孢子紋飾由周壁形成,紋飾復(fù)雜多樣。一回羽葉鐵線蕨類孢子紋飾可分為光滑、粗糙、顆粒、瘤狀和疣狀5種類型。一回羽葉鐵線蕨類群的祖先孢子形態(tài)是瘤狀紋飾的可能性最大。
本文觀察了具有代表性的仙霞鐵線蕨(A. juxtapositum)、白堊鐵線蕨(A. gravesii)、半月形鐵線蕨、假鞭葉鐵線蕨、鞭葉鐵線蕨及蒼山鐵線蕨(A. sinicum)6個(gè)物種的配子體發(fā)育
5、。孢子萌發(fā)類型除假鞭葉鐵線蕨為紫萁型外,其他均為書帶蕨型;除了半月形鐵線蕨原葉體發(fā)育過程較特殊以外,其他均為鐵線蕨型。
假鞭葉鐵線蕨、仙霞鐵線蕨及半月形鐵線蕨在無菌培養(yǎng)下可進(jìn)行發(fā)達(dá)的營(yíng)養(yǎng)繁殖。一個(gè)配子體上可發(fā)育出十幾個(gè)或更多的子代原葉體,子代原葉體也有性器的著生,并且仍可繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)繁殖下去。假鞭葉鐵線蕨和仙霞鐵線蕨的子代原葉體,發(fā)育后期開始長(zhǎng)出假根,子代可無損傷的脫離母體獨(dú)立存活;半月形鐵線蕨在絲狀體階段可發(fā)育成介于絲狀體與片狀
6、體之間的群叢。配子體的營(yíng)養(yǎng)繁殖可以看作為一種同植物孢子體類似的胎生現(xiàn)象。
半月形鐵線蕨和鞭葉鐵線蕨為無配子生殖。鱗片先于葉發(fā)育出來,外層深紅棕色鱗片發(fā)育為葉柄基部鱗片,內(nèi)層綠色鱗片發(fā)育為葉柄和葉片的鱗片及毛。二者孢子體發(fā)育初期無胚根,半月形鐵線蕨的幼孢子體旁偶爾生長(zhǎng)有表面無毛的“軸刺結(jié)構(gòu)”。孢子體發(fā)育順序?yàn)轺[片—葉—根。確定物種是否為無配子生殖應(yīng)結(jié)合形態(tài)、孢子計(jì)數(shù)和細(xì)胞倍性綜合考慮。
對(duì)鐵線蕨屬進(jìn)行生殖生物學(xué)研究,不
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