中國東部亞熱帶微地形上子遺落葉闊葉樹種分異格局極其成因與維持機制.pdf

1、中國東部亞熱帶地區(qū)是孑遺落葉闊葉樹種的主要分布區(qū)之一，大量種類殘存并長期共存，受到自然和人為干擾的影響，生存現(xiàn)狀惡化，種群更新和群落維持能力差，深入研究區(qū)域內(nèi)大量孑遺落葉闊葉樹種的共存機制，有助于對孑遺落葉闊葉樹種尤其是珍稀瀕危種類的保育和恢復提供實踐指導，豐富我國亞熱帶山地植物多樣性及保護生態(tài)學理論研究。本論文從地形-植被關(guān)系入手，通過調(diào)查測定天目山自然保護區(qū)孑遺落葉闊葉群落的分布類型、生境特征、種類組成、群落結(jié)構(gòu)和植物葉性狀，揭示微

2、地形上孑遺落葉闊葉樹種及其群落的分異格局，從生境異質(zhì)性、植物性狀的響應(yīng)、種間關(guān)系和種群更新格局四個方面，闡明微地形上孑遺落葉闊葉樹種分異格局的成因及其維持機制。主要結(jié)論如下：
　　 (1)孑遺落葉闊葉群落的分布格局在微地形上存在分異
　　 群落聚類和特征分析結(jié)果表明，天目山孑遺落葉闊葉群落在微地形上存在分異，具有各自主要的分布類型，形成地形頂極群落。青錢柳分布的范圍最廣，在海拔高度600～800 m范圍內(nèi)的谷床和谷坡中優(yōu)

3、勢度相對較大；楓香在海拔高度600 m以下的坡地上最為豐富，谷床中次之；而同屬的高海拔替代種缺萼楓香則在海拔高度800 m以上的坡地、谷坡和頂坡上都有較大優(yōu)勢；藍果樹在海拔高度800 m以上的谷頭凹地、坡地占據(jù)較大優(yōu)勢；香果樹則僅在海拔高度800 m以上的谷床和谷頭凹地中占優(yōu)勢；領(lǐng)春木則僅分布在海拔高度1000～1200 m以上的谷床中。與山地垂直帶植被帶群落相比，孑遺落葉闊葉群落的分布、種類組成、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性均存在差異，多占據(jù)

4、在谷床、谷坡、谷坡凹地、頂坡和陡坡等微地形單元上，既填補了常綠闊葉林未能占據(jù)的生境空間，也進入到坡地上地帶性植被的林窗中，構(gòu)成斑塊狀鑲嵌的山地植被格局。
　　 (2)海拔和微地形單元是決定孑遺落葉闊葉群落分異的主要因子
　　 通過CCA分析孑遺落葉闊葉群落與地形因子間關(guān)系，結(jié)果表明群落分布受海拔的影響最大，其次為微地形單元，坡度和坡向的影響較小。隨著海拔升高，群落的種類組成發(fā)生了明顯變化，低海拔優(yōu)勢種楓香被缺萼楓香、香果

5、樹、藍果樹等替代，適應(yīng)冷涼氣候條件的常綠伴生樹種交讓木替代了細葉青岡、小葉青岡，殼斗科落葉喬木短柄枹替代低海拔的麻櫟。微地形單元具有自身的地表特征，形成不同的地表干擾體系，阻礙植被的演替進程。坡度是影響滑坡、土壤侵蝕的重要因素，也是不同微地形單元的重要特征，通過滑坡使部分種類可以首先占據(jù)干擾后的生境，為孑遺落葉闊葉樹種提供種群更新和維持的機會。
　　 (3)孑遺落葉闊葉樹種間及與其它樹種間存在空間和時間上的生態(tài)位分化
　　

6、 孑遺落葉闊葉樹種為環(huán)境變化后的殘存類群，其分布的地形條件和資源空間存在差異，形成了一種特殊的生境偏好，多分布在特殊的不穩(wěn)定生境中。香果樹、領(lǐng)春木集中分布在溝谷中，藍果樹、缺萼楓香主要分布在頂坡和坡地上，生態(tài)位寬度較窄，樹種間生態(tài)位重疊值較小，存在明顯的分異格局，體現(xiàn)了空間分布上物種間的排斥性，是長期適應(yīng)不同的微環(huán)境、利用不同資源空間的結(jié)果。
　　 藍果樹、缺萼楓香、楓香、香果樹等多數(shù)種類為長壽命的先鋒種，在干擾后可與短壽命的

7、先鋒種一起侵入到裸地生境。如果立地長期穩(wěn)定，當短壽命的先鋒種如雷公鵝耳櫪、化香樹等逐漸消退后，長壽命的孑遺落葉闊葉樹種便得以成為優(yōu)勢種，在兩者種間關(guān)系上多呈顯著負關(guān)聯(lián)關(guān)系，表明其生態(tài)位存在顯著差異，是物種在群落演替上實現(xiàn)生態(tài)位互補的表現(xiàn)。隨著演替的進程，孑遺落葉闊葉樹種如坡地上的藍果樹、缺萼楓香，也為耐蔭的常綠樹種提供了庇護的場所，由于具有較長的壽命和高大的個體，可以在常綠樹種不斷占據(jù)優(yōu)勢的情況下長期處于群落的超高層，實現(xiàn)與常綠樹種的共

8、存，種間關(guān)系上呈顯著正相關(guān)關(guān)系，體現(xiàn)了種群在垂直空間上的生態(tài)位分化。
　　 (4)微地形上優(yōu)勢種采取不同的更新策略和類型維持其種群及群落
　　 孑遺落葉闊葉樹種部分種類選擇長距離的擴散，在適宜生境中間歇型更新，如青錢柳、缺萼楓香等。部分種類因生境限制，在不斷干擾下，選擇母樹周圍的間歇型更新，如領(lǐng)春木、香果樹。在相對穩(wěn)定的微地形單元上，如坡地上，通過種子更新占據(jù)生境后，藍果樹、楓香等孑遺落葉闊葉樹種通過固有的萌枝能力迅速擴

9、大種群，形成徑級大小相似的多主干植株，迅速占據(jù)優(yōu)勢地位；在不穩(wěn)定的微地形單元上，如谷床、谷坡中，香果樹、領(lǐng)春木、楓香等孑遺落葉闊葉樹種種子更新受限，植株受到干擾造成損傷，常有個體枯死，通過其極強的萌枝更新能力補充零星的幼苗更新以及干擾造成的個體損傷。
　　 在相對穩(wěn)定的立地下，由單株或少量林冠個體枯死形成小林窗導致的逐樹替代是群落更新的主要機制。本區(qū)域低海拔常綠闊葉林區(qū)域因受到強烈的人為活動和自然干擾影響，常綠闊葉林破壞嚴重，缺

10、乏種源，致使楓香林下常綠樹種稀少，楓香種群以不連續(xù)的間歇型更新以及較強的萌枝能力，在各微地形單元上長期占據(jù)優(yōu)勢地位。中海拔地區(qū)，相對穩(wěn)定的坡地、頂坡、谷頭凹地上，藍果樹、缺萼楓香、香果樹種群更新呈間歇型，以先鋒種形式侵入林窗，而林下的小葉青岡、長葉石櫟更新旺盛，在沒有大規(guī)模干擾的情況下，坡地和項坡上將繼續(xù)向以逆-J字型的小葉青岡、長葉石櫟為優(yōu)勢種的群落發(fā)展，而孑遺落葉闊葉樹種以其長壽命特征處于群落的超高層；同時，由于該區(qū)域地形變化復雜，

11、坡度較陡，易發(fā)生滑坡形成小面積的林窗，藍果樹、缺萼楓香可憑其長距離擴散能力，占據(jù)新生境。
　　 低山常綠闊葉林區(qū)域的谷床、谷坡中，紫楠種群更新呈逆-J字型，處于發(fā)展期，將取代青錢柳成為優(yōu)勢種；而青錢柳種群更新呈間歇型，且幼苗遠離母樹，在頻繁地沖刷下形成青錢柳群落的斑塊狀更新。在中海拔的谷床中，由于頻繁的干擾，小葉青岡、長葉石櫟種群多處于較小徑級處，且有枯死現(xiàn)象，缺少大徑級個體，頻繁的干擾阻止了常綠頂極樹種的發(fā)展；而香果樹為長壽命

12、的高大陽生喬木，種群更新呈間歇型，具有較強的萌枝能力，在群落中長期占據(jù)優(yōu)勢地位；領(lǐng)春木種群更新也呈間歇型，幼苗的更新依賴于頻繁的地表擾動，幼樹、中樹的成活率較高，且該年齡段植株的萌枝率也比較高，使其種群在相當長的時期內(nèi)得以維持。
　　 (5)葉性狀相似的樹種對微地形單元具有相似的響應(yīng)
　　 孑遺落葉闊葉群落主要闊葉喬木樹種的葉性狀受到微地形單元的影響最大，微地形單元通過改變土壤的養(yǎng)分條件和干擾體系，影響了樹種分布及其對環(huán)

13、境的適應(yīng)能力。在不同微地形單元上呈現(xiàn)不同的格局，谷床、谷坡上占優(yōu)勢樹種多具有較大的葉面積和比葉面積，較低的干物質(zhì)含量，高氮含量；谷頭凹地、頂坡、坡地上占優(yōu)勢樹種的葉性狀格局則相反，葉面積和比葉面積較小，干物質(zhì)含量高，氮含量低；從谷床到頂坡，葉面積、氮含量呈減小趨勢，干物質(zhì)含量呈增大趨勢。
　　 聚類和PCA分析結(jié)果表明，34個樹種可以劃分具有相似葉性狀的4大類型，常綠樹種除交讓木外，多為具有小葉面積和比葉面積、低氮含量、高干物質(zhì)

14、含量特征的一類，與孑遺落葉闊葉樹種間存在差異，多為坡地上群落的主要伴生種或優(yōu)勢種；落葉種類多具有葉面積和比葉面積大，氮含量高，干物質(zhì)含量低的特點，較適宜在溝谷地形中生存。孑遺落葉闊葉樹種及其主要伴生樹種間的葉性狀格局存在差異，青錢柳與多數(shù)葉面積較大的落葉樹種刺楸、天目木姜子、玉鈴花、黃山木蘭等具有相似的葉性狀格局；楓香、香果樹、領(lǐng)春木、燈臺樹、八角楓等具有比葉面積大，干物質(zhì)含量低，氮含量高的特點；藍果樹、缺萼楓香、短毛椴、交讓木劃分為一

15、類；常綠樹種與雷公鵝耳櫪、短柄枹、雞爪槭等葉面積小的落葉樹種的葉性狀較為相似?；谌~性狀特征劃分的類型與其分布的生境之間具有很好的對應(yīng)關(guān)系，形成了不同的植物群落。
　　 (6)孑遺落葉闊葉樹種的生態(tài)種組
　　 基于以上研究，將孑遺落葉闊葉樹種劃分為基于分布以及更新、適應(yīng)、競爭策略的生態(tài)種組，可以劃分為兩類：
　　 生境填充種：包括領(lǐng)春木、青錢柳、香果樹，主要特征表現(xiàn)為：在干擾頻繁的溝谷區(qū)域占據(jù)優(yōu)勢地位，填補地帶性