青藏高原沙蜥的進(jìn)化研究.pdf

1、青藏高原面積約240 Km2，大部分地區(qū)海拔在4000-5000 m。上新世以來(lái)，青藏高原隆升塑造了高原內(nèi)部和周遍地區(qū)獨(dú)特的異質(zhì)性自然環(huán)境，這對(duì)高原地區(qū)生物多樣性的形成產(chǎn)生了重要影響，使高原成為地球中低緯度生物多樣性高分布地區(qū)與生物多樣性研究的模式地之一。 沙蜥是青藏高原最為醒目的爬行動(dòng)物，幾乎遍布整個(gè)高原，種群數(shù)量豐富，是研究青藏高原動(dòng)物進(jìn)化生物學(xué)的好材料。以青藏高原隆升，環(huán)境演變?yōu)楸尘?，研究高原特有的沙蜥的進(jìn)化生物學(xué)具有無(wú)可

2、替代的科學(xué)理論價(jià)值。本論文選擇青藏高原上沙蜥屬的物種為研究對(duì)象，從形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、生態(tài)遺傳學(xué)、生物地理學(xué)、系統(tǒng)地理學(xué)、系統(tǒng)發(fā)生和分類學(xué)等多個(gè)學(xué)科交叉研究其進(jìn)佬。 在種內(nèi)，青海沙蜥個(gè)體隨海拔升高變小，四肢相對(duì)長(zhǎng)度增長(zhǎng)，與Bergmann規(guī)律和Allen規(guī)律不相符。青海沙蜥個(gè)體大小的變異受與海拔梯度相關(guān)的環(huán)境因素的作用，如高海拔低溫、低氧、短的活動(dòng)季節(jié)以及低的食物可利用性等。在高海拔動(dòng)物有氧代謝活動(dòng)受限的情況下，相對(duì)增加

3、四肢的生長(zhǎng)可能與沙蜥增強(qiáng)活動(dòng)能力有關(guān)。 在種間，青海沙蜥個(gè)體比低海拔荒漠種組大，符合Bergmann規(guī)律。青海沙蜥尾椎骨數(shù)目顯著少于低海拔荒漠種組的尾椎骨數(shù)。此外，與低海拔相比，高海拔青海沙蜥種群相對(duì)尾長(zhǎng)縮短、平均尾椎骨數(shù)目減少。這說(shuō)明尾長(zhǎng)變異符合Allen規(guī)律，尾椎骨數(shù)變異不符合Jordan規(guī)律。其種間或種內(nèi)形態(tài)的變異主要受到了遺傳和系統(tǒng)發(fā)生的影響。 此外，分布于寒冷干燥環(huán)境下的西藏沙蜥腹部有黑斑，且多具棕紅色斑，而分

4、布于較溫暖和濕潤(rùn)地區(qū)的西藏沙蜥不具這一特點(diǎn)，腹部體色特征的變異不符合Gloger規(guī)律。 青海沙蜥高海拔種群雌性產(chǎn)小窩大仔，具有較小的窩仔數(shù)變異系數(shù)、低的窩仔投入，但給每個(gè)小仔的投入高。青海沙蜥種群生殖對(duì)策從低海拔的卜對(duì)策逐漸過(guò)渡到高海拔的K-對(duì)策。 青海沙蜥的遺傳多樣性隨海拔升高下降，隨溫度升高而升高，與降雨成負(fù)相關(guān)，在溫度和降雨穩(wěn)定地區(qū)遺傳多樣性較高。說(shuō)明在高海拔低溫、缺氧、繁殖季節(jié)短、太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈以及多變的環(huán)境作用下

5、，只有少數(shù)遺傳型才能適應(yīng)。這種遺傳多樣性的變異可能是高海拔個(gè)體大小和K_對(duì)策選擇的遺傳基礎(chǔ)。 青藏高原沙蜥mtDNA的進(jìn)化并未趨于飽和，分子進(jìn)化受中性選擇作用，并且受到自然選擇壓力。與其它幾種沙蜥相比，分布海拔最高的紅尾沙蜥堿基異義替換與同義替換比值最大，其mtDNA仍處于強(qiáng)烈適應(yīng)進(jìn)化中。 青藏高原沙蜥，包括紅尾沙蜥、貴德沙蜥和青海沙蜥，在系統(tǒng)樹(shù)上共同組成一個(gè)單系，分歧時(shí)間發(fā)生在5.06士0.68百萬(wàn)年前(Million

6、 years ago，Mya，)。大部分遺傳變異發(fā)生在分支或地區(qū)之間，表明高原沙蜥各大分支之間基因交流長(zhǎng)期中斷。青海沙蜥系統(tǒng)地理格局的形成主要受到上新世和更新世高原三個(gè)主要隆升時(shí)期，即青藏運(yùn)動(dòng)A幕(3.4 Mya)、B幕(2.5 Mya)和C幕(1.7 Mya)的影響。在這個(gè)時(shí)期發(fā)生的高原整體隆升和山脈抬升、昆黃運(yùn)動(dòng)、共和運(yùn)動(dòng)以及湖泊演變，形成了高原內(nèi)部迥異的地質(zhì)地貌，限制了沙蜥的基因交流，塑造了高原沙蜥的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)和歷史種群動(dòng)態(tài)。

7、 青藏高原沙蜥系統(tǒng)樹(shù)上有三個(gè)古老分支，在地理上相當(dāng)于西藏沙蜥和澤當(dāng)沙蜥分布區(qū)。兩個(gè)分支分歧早于貴德沙蜥，其中最早從祖先分歧出來(lái)的一支分布于藏南谷地，另外一支分布于藏南谷地以西喜馬拉雅山和岡底斯山之間的雅魯藏布江、馬泉河流域。還有一支組成貴德沙蜥的姐妹支，分布于西藏阿里地區(qū)，并且與分布于藏南谷地的分支分布區(qū)重疊。重疊分布的兩大分支樣本形態(tài)非常相似，并且與重疊區(qū)中的一個(gè)分支在阿里地區(qū)分布的樣本形態(tài)差異明顯，表明重疊區(qū)兩分支祖先二次相遇

8、后很可能發(fā)生了基因的相互滲透，或是受到相同環(huán)境下趨同進(jìn)化的影響而使形態(tài)相似。 貴德沙蜥進(jìn)化分支和青海沙蜥柴達(dá)木分支在共和沙珠玉地區(qū)重疊分布，重疊區(qū)相當(dāng)于共和古湖。受共和運(yùn)動(dòng)的作用，共和古湖在0.15 Mya迅速消失，演變?yōu)楣埠团璧?，青海沙蜥和貴德沙蜥祖先得以進(jìn)入共和盆地二次相遇，并發(fā)生雜交。 以分子系統(tǒng)地理、系統(tǒng)分類原理和方法，以及遺傳學(xué)證據(jù)厘定了青藏高原沙蜥屬的種和種下分類。南疆沙蜥(P.forsythii)、貴德沙蜥

9、(P.putjatia)、西藏沙蜥(P.theobaldi)、澤當(dāng)沙蜥(P.zetangensis)和東方沙蜥(P.orientalis)為單型種，紅尾沙蜥(P.erythrurus)和青海沙蜥(P.vlangalii)為多型種。紅尾沙蜥分化為指名亞種(P.erythrurus erythrurus)和莫云亞種(P.erythrurusparva)，兩亞種由唐古拉山隔離。青海沙蜥分化為指名亞種(P.vlanglaii vlangalii

10、)、普氏亞種(P.vlangalii pylzowi)與南山亞種(P.vlangalii nanschanica)，它們之間的地理分布不連續(xù)，基因交流間斷，獨(dú)立進(jìn)化。 總之，晚中新世以來(lái)青藏高原及所屬山脈的抬升、更新世的冰川作用、昆黃運(yùn)動(dòng)、共和運(yùn)動(dòng)以及湖泊的演替決定了青藏高原沙蜥屬的分子進(jìn)化、物種形成、亞種分化與種群系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)。高原的抬升所造就的高海拔低溫、缺氧、短的活動(dòng)季節(jié)和低的食物可利用性的環(huán)境；決定了青海沙蜥形態(tài)和生活史