亂子草屬（Muhlenbergia）系統(tǒng)學位置的研究.pdf

1、亂子草屬Muhlenbergia Schreber,屬禾本科虎尾草亞科Chloridoideae(或畫眉草亞科Eragrostoideae),約155種,分布于北美、喜馬拉雅至日本,但主產(chǎn)地為北美,我國約有6種,分布幾遍全國.在畫眉草亞科內,亂子草屬的系統(tǒng)學位置長久以來一直是爭論的焦點,如《中國植物志》將其歸入鼠尾黍族Trib.Spomboleae的亂子草亞族Subtrib.Muhlenbergiinae;《中國被子植物科屬綜論》中屬畫

2、眉草族Trib.Emgrostideae的鼠尾栗亞族Sporoboleae;《Flora of China》將其劃入廣義畫眉草族中,該族有28屬組成等.本文通過對亂子草屬及禾本科各亞科相關屬種植物葉下表皮微形態(tài)、果實形態(tài)的觀察,以及基于核基因ITS序列對其系統(tǒng)發(fā)育關系進行的分析,以期為亂子草屬系統(tǒng)學位置的確定提供新的證據(jù). 本文對亂子草屬及禾本科27屬40種植物的葉下表皮微形態(tài)進行了光鏡觀察研究.研究表明,該科植物的葉下表皮結構由

3、長細胞、短細胞、氣孔器、微毛、乳突和刺毛組成,但各類細胞在葉面的出現(xiàn)與分布情形是不一致的.根據(jù)葉片下表皮微形態(tài)特征,將禾本科各代表屬種植物分為4種類型和5種亞類型:類型Ⅰ包含的種類在系統(tǒng)分類上對應于畫眉草亞科;類型Ⅱ所包含的范圍對應于早熟禾亞科;類型Ⅲ對應于黍亞科及蘆竹亞科;類型Ⅳ則對應稻亞科.這個結果與前人依據(jù)葉下表皮結構細胞組合式樣及結構細胞形態(tài)差異而區(qū)分的5個亞科是基本一致的,同時也與前人根據(jù)外部形態(tài)而確認的亞科基本一致.在類型Ⅰ

4、內又分為5個亞類型(亞類型1、2、3、4、5),分別對應畫眉草族、虎尾草族、結縷草族、鼠尾黍族;亂子草屬以其脈間區(qū)無短細胞,脈上硅質體啞鈴形,有刺毛、微毛和乳突的特征,區(qū)別于與它近緣的鼠尾黍屬、隱花草屬,也區(qū)別于其它大部分屬,成為獨立的一種亞類型5.參考各亞類型所對應的類群范圍,本文建議將亂子草屬提升為族一級處理,成立亂子草族,而將與其近緣的鼠尾黍屬和隱花草屬劃入鼠尾黍族. 本文對亂子草屬及禾本科33屬41種植物果實形態(tài)進行了觀察

5、研究.綜合果實形狀、胚比、種臍及腹面性狀幾個方面,可將所研究的禾本科植物果實劃分為3種類型及4種亞類型,其包含的種類范圍與分類系統(tǒng)對照來看,類型Ⅰ的亞類型1對應于系統(tǒng)分類中的畫眉草亞科,亞類型2對應于黍亞科;類型Ⅱ的兩個亞型分別對應于蘆竹亞科及稻亞科;類型Ⅲ則對應早熟禾亞科,這個結果與前人依據(jù)穎果形態(tài)基本類型及幼苗性狀而區(qū)分的5個亞科是基本一致的.在亞類型1中,又根據(jù)果實形態(tài)分為4個類群(類群1、2、3、4),分別對應畫眉草族、虎尾草族

6、、鼠尾黍族;亂子草屬以其獨特的三棱柱形外形與它近緣的鼠尾黍屬(Sporobolus)和隱花草屬(Crypsis)卵形、長卵形相區(qū)別,加之后兩屬果實性質為胞果.因此,本文建議將將亂子草屬提升為族一級處理,另立為亂子草族,而將與其近緣的鼠尾黍屬和隱花草屬劃入鼠尾黍族. 基于ITS序列的分子系統(tǒng)學研究,應用最大簡約法構建系統(tǒng)樹.結果顯示,畫眉草亞科、早熟禾亞科、黍亞科類群很自然的聚為3大分支.畫眉草亞科分支內又分為平行的7個姊妹分支,第

7、i支對應虎尾草族、第ii支對應除畫眉草屬以外的畫眉草族類群、第iii支為亂子草屬4種、第iv支對應鼠尾黍族、第v支格為蘭馬草屬和野牛草屬、第vi支中對應結縷草族、畫眉草屬4種則單獨聚為第Vii支.亂子草屬作為獨立的一個分支,與其近緣的鼠尾黍屬、隱花草屬明顯分離開來,顯示了該屬相對于畫眉草亞科內各族成獨立或平行演化關系,而且其他根據(jù)葉綠體DNA matK序列、質粒DNAs限制性位點圖譜等分子系統(tǒng)學方面的研究,也表明亂子草屬具有特殊的系統(tǒng)學

8、位置.結果支持本文基于葉下表皮微形態(tài)和果實性狀將其提升為族,另立為亂子草族Muhlenbergiieae的觀點,不支持Clayton和Renvoize(1986)<'[61]>,吳征鎰等<'[39]>《中國被子植物科屬綜論》中將三個屬一同放入鼠尾黍亞族的觀點. 研究中還發(fā)現(xiàn)格蘭馬草屬Bouteloua和野牛草屬Buchloe并沒有聚入傳統(tǒng)分類中虎尾草族一支,顯示了與虎尾草族各屬較遠的親緣關系,本文建議將兩屬提升為族一級,另立為格蘭

9、馬草族Boutelouneae. 此外,畫眉草屬4種單獨聚為一支(clade vii),并沒有與傳統(tǒng)分類系統(tǒng)同屬畫眉草族的第ii支中的尖稃草屬、龍爪茅屬、彎穗草屬、隱子草屬4屬及第i支中的千金子屬聚在一起,說明畫眉草屬有其特殊的系統(tǒng)學地位,應將其獨立出來,另立一族.同時,我們也看到傳統(tǒng)畫眉草族是一個多系類群,其內部各屬的系統(tǒng)學位置尚需進一步深入研究. 葉表皮微形態(tài)特征和分子系統(tǒng)學證據(jù)都顯示千金子屬與虎尾草族類群有較近的親緣關