天仙子族和鉤毛草屬的細(xì)胞學(xué)特征及其在生物地理學(xué)上的意義.pdf

1、對(duì)橫斷山區(qū)的特征類群茄科天仙子族(Hyoscyameae)和橫斷山（東亞西部）-北美西部間斷類群茜草科鉤毛草屬(Kelloggia)進(jìn)行了細(xì)胞地理學(xué)研究。共報(bào)道了5屬10種14個(gè)居群的染色體數(shù)目或核型，第一次報(bào)道了山莨菪屬(Anisodus)、天蓬子屬(Atropanthe)和鉤毛草屬所有種的染色體數(shù)目和核型以及茄參(Mandragora caulescense)的染色體數(shù)目和馬尿泡屬(Przewalskia)的核型。通過分析這兩個(gè)類群

2、的細(xì)胞地理特征并且綜合其它相關(guān)的細(xì)胞學(xué)資料以及橫斷山區(qū)的地質(zhì)歷史和氣候環(huán)境特點(diǎn)，討論了這兩個(gè)類群在古地中海退卻和喜馬拉雅-橫斷山隆起后的染色體進(jìn)化模式和機(jī)制。 對(duì)天仙子族的細(xì)胞地理學(xué)研究結(jié)果包括以下幾個(gè)方面：1）有絲分裂前期染色體形態(tài)在山莨菪屬(Anisodus)、天蓬子屬(Atropanthe)、茄參屬(Mandragora)、馬尿泡屬(Przewalskia)和天仙子屬(Hyoscyamus)中均為近基型。2）山莨菪屬、天蓬

3、子屬和茄參屬的間期核屬于球狀前染色體型，馬尿泡屬的間期核屬于棒狀前染色體型，而天仙子屬的間期核屬于復(fù)雜染色中心型。前4屬植物的間期核屬于前染色體亞類型，不同于天仙子屬的復(fù)雜染色中心型，這表明前4屬有較近的親緣關(guān)系，這一結(jié)果也得到了形態(tài)解剖學(xué)證據(jù)的支持。3）分布于青藏高原的單型屬馬尿泡屬的系統(tǒng)位置以前存在很大爭(zhēng)論。一部分學(xué)者認(rèn)為該屬是由山莨菪屬適應(yīng)高寒環(huán)境后分化出來的年輕的屬，而Hoare & Knapp (1997)認(rèn)為該屬比山莨菪屬、

4、賽莨菪屬(Scopolia)等更為原始。我們從核型不對(duì)稱性的角度對(duì)這一群植物進(jìn)行分析表明馬尿泡屬的核型不對(duì)稱性類型為2A型，而山莨菪屬和天蓬子屬為2B型，從核型不對(duì)稱性的一般發(fā)展趨勢(shì)來看，馬尿泡屬顯然更為原始，因此它更可能是青藏高原的一個(gè)古老殘遺。4）茄參屬因具漿果而被許多植物學(xué)家認(rèn)為是一個(gè)孤立的屬，不應(yīng)包括在天仙子族中，本研究表明茄參屬具有和山莨菪屬及天蓬子屬一致的染色體基數(shù)和前期染色體形態(tài)以及間期核形態(tài)，細(xì)胞學(xué)結(jié)果表明本屬應(yīng)置于天仙

5、子族之中。5）我們所研究的本族5屬7種植物的核型公式分別為：鈴鐺子(Anisodus luridus Link)：2n=48=32m + 16sm(2sat)；三分三(A. Acutangulus C. Y. Wu & C. Chen)： 2n=48=40m + 8sm(1sat)；山莨菪(A. Tanguticus (Maxim.) Pascher)：2n=48=40m + 8sm(2sat)；賽莨菪(A. Carniolicoide

6、s (C. Y. Wu & C. Chen) D’Arcy & Z. Y. Zhang)：2n=48=40m + 8sm(3sat)；天蓬子(Atropanthe sinensis (Hemsley) Pascher)：2n=48=46m + 2sm；馬尿泡(Przewalskia tangutica Maxim.)：2n=44=36m + 8sm(1sat)；天仙子(Hyoscyamus niger L.)：2n=34=24m + 1

7、0sm(2sat)。不難看出山莨菪屬4種植物的核型極其相似，從而支持包括鈴鐺子、三分三、山莨菪和賽莨菪4種植物在內(nèi)的山莨菪屬是一個(gè)自然的類群。天蓬子屬的核型也和山莨菪屬非常相近，它們可能是后來才發(fā)生分化的較為年輕的類群。6）綜合分析該族植物的染色體倍性和地理分布特征，我們發(fā)現(xiàn)分布于橫斷山區(qū)的山莨菪屬、天蓬子屬和茄參屬的種均為x=6的八倍體，而分布于地中海地區(qū)的茄參屬和顛茄屬既有較高的倍性（16x），也存在較低的倍性(4x)，這說明多倍性

8、普遍存于該族中，天仙子族中的多倍化可能在喜馬拉雅-橫斷山隆升以前就已經(jīng)發(fā)生。天仙子屬中的古多倍體（x=14, 17）也說明了這一點(diǎn)——多倍體在早期就已經(jīng)形成，到后來又經(jīng)過二倍化以后才形成了現(xiàn)在的次生二倍體。 鉤毛草屬(Kelloggia)是茜草科中的一個(gè)寡種屬，含2種，一種（云南鉤毛草Kelloggia chinensis Franch.）分布于東亞西部的橫斷山區(qū)（海拔3000-4300米），另一種(K. Galioides T

9、orr.)見于北美西部山區(qū)（海拔1000-3000米）。我們第一次對(duì)全部2種共4個(gè)居群進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)研究。2種植物的間期核形態(tài)和前期染色體形態(tài)一致，分別為稀淡分散型和近基型。它們的核型公式分別為：云南鉤毛草：2n=22=16m + 6sm；K．Galioides：2n=22=16m + 6sm(2sat)。兩種植物的核型的高度相似性說明該屬是一個(gè)自然的類群。云南鉤毛草和K. Galioides的核型不對(duì)稱類型分別為1A和2A。北美的類群表

10、現(xiàn)出了較為不對(duì)稱的核型特征，故推測(cè)，北美的類群可能起源于歐亞大陸。從染色體倍性來看，2種植物均為x=11的二倍體?？梢?，喜馬拉雅-橫斷山的隆起對(duì)其染色體倍性沒有影響。 本研究中的兩個(gè)類群都是古地中海起源的，由于第三紀(jì)以后喜馬拉雅隆升、歐亞大陸環(huán)境變遷和中亞干旱，才形成了今天這樣的分布格局。細(xì)胞學(xué)資料揭示了這兩個(gè)古地中海發(fā)生的類群其細(xì)胞進(jìn)化主要體現(xiàn)在染色體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化上（如隨體數(shù)目、核型不對(duì)稱性），而不是在倍性的變化上。高原隆升