龜類生境利用的生態(tài)形態(tài)適應及兩種閉殼龜?shù)膶嵶C研究.pdf

1、動物的形態(tài)結構決定行為功能，并與其生存環(huán)境相適應。龜類占據(jù)從水生到陸生的多樣化生境，其形態(tài)和行為差異較大，是生態(tài)形態(tài)學研究的理想實驗對象。龜類的生態(tài)形態(tài)學特征受到多種生態(tài)因素影響，其中生態(tài)位分離是導致龜類形態(tài)變異的主要生態(tài)因素。盡管龜類的生態(tài)形態(tài)學研究較為廣泛，但還存在諸如生境分類主觀而簡單、對同域陸生物種的研究缺乏、忽視兩性異形的影響等問題，導致不能深入、有效地解釋龜類形態(tài)變異的生態(tài)機理。此外，國內尚無龜類生態(tài)形態(tài)學的研究，其他動物類

2、群的研究也僅見于蜥蜴和鳥類的零星報道。
　　為揭示世界龜類形態(tài)變化規(guī)律以及生態(tài)成因，本文根據(jù)不同生境特征對龜類的生境進行詳細劃分，研究龜類的個體大小和體形與生境的相關性，并以同域分布于海南島的平頂閉殼龜（Coura mouhotii）和黃額閉殼龜（C. galbinifrons）為實證研究對象，研究兩物種形態(tài)、運動能力與微生境選擇之間的關系，闡述兩物種形態(tài)差異的生態(tài)學原因。研究結果分述如下：
　　龜類個體大小和體形與生境的相

3、關性：結合目前龜類生境分類的方法，根據(jù)不同特征將龜類的生境分為海洋、淡水、大陸性陸地和島嶼性陸地4種類型，并根據(jù)水域面積和流速將淡水生境細分為大流水水域、大靜水水域、小流水水域、小靜水水域和所有水域5種亞類型，根據(jù)干旱程度和地勢將大陸性陸地生境細分為荒漠、平地和高地3種亞類型。我們共收集了來自文獻的331種龜類的個體大小，即最大背甲長數(shù)據(jù)（占總物種數(shù)335種的98.8％），并將其歸入上述4種生境類型和8種亞類型中。為消除系統(tǒng)發(fā)育對生境的

4、影響，統(tǒng)計分析時將科作為因素之一進行分析。結果表明，龜類個體大小與其生境類型存在相關性，海龜個體最大（134.86cm），島嶼性陸龜次之（80.05cm），淡水龜（32.6cm）和大陸性陸龜（27.08 cm）個體最小，且淡水龜類與大陸性陸生龜類的個體大小不存在顯著的差異。此外，淡水龜類的個體大小與5種亞類型生境有關，大水域的個體大（大靜水水域=50.30 cm，大流水水域=39.86cm），小水域的個體小（小靜水水域=23.78 cm

5、，小流水水域=23.79cm）。大陸性陸龜?shù)膫€體大小從高地（24.86cm）到平地（26.15cm）再到荒漠（39.11cm）有逐漸變大的趨勢，但不存在顯著的差異。
　　我們共收集和測量了115種（占總物種數(shù)34.33%）6664只成體的背甲長、背甲寬和背甲高數(shù)據(jù)，并計算背甲高與背甲寬的比值（R）作為體形指標（R越大體形越高拱），將其歸入上述4種生境類型和8種生境亞類型，從而研究龜類生境與體形之間的關系。由于龜類雌性的R值（0.5

6、6±0.12）顯著大于雄性（0.54±0.14），存在兩性異形現(xiàn)象（Paired t-test：t=3.367，df=86，P=0.001），因此后續(xù)對雌雄單獨進行分析，以消除兩性異性的影響。相關分析表明水生環(huán)境（海洋與淡水）的龜類雌雄體形均與背甲長呈顯著的負相關（♀r2=0.198，F(xiàn)1,63=15.571，P＜0.0001；♂r2=0.227，F(xiàn)1,54=15.813，P＜0.0001），即體形隨個體的增大而更加扁平，而雄性陸生龜類

7、（大陸和島嶼）則相反，體形則隨個體的增大而更加高拱（ r2=0.132，F(xiàn)1,40=6.072，P=0.018）。龜類體形在4種生境類型中存在顯著的差異，從海洋、淡水、大陸性陸地到島嶼陸地，其拱形程度逐漸增大（雌性R值分別為0.40、0.50、0.63和0.70；雄性的R值分別為0.37、0.47、0.63和0.71）。雌雄淡水龜類體形與5種生境亞類型無關，雌雄大陸性陸龜?shù)捏w形也與其3種生境亞類型無關。
　　同域分布的兩種閉殼龜形

8、態(tài)、運動能力和微生境利用之間的關系：于2015年4月至2016年2月在海南吊羅山國家自然保護區(qū)，采用無線電遙測技術和圈圍實驗研究了平頂閉殼龜和黃額閉殼龜?shù)奈⑸尺x擇和偏好，并在室內測量其運動能力（爬坡能力和翻身能力）和形態(tài)特征，探究他們微生境利用、運動能力和形態(tài)之間的關系。結果表明平頂閉殼龜背甲扁平，在野外偏好多石且較陡的微生境，多選擇石縫作為其隱蔽場所；而黃額閉殼龜背甲較高拱，偏好落葉蓋度和厚度較大的緩坡微生境，并選擇躲藏在疏松的落葉

9、層下。半自然條件下（圈圍實驗），無論兩物種之間是否存在競爭，它們的微生境選擇與野外遙測結果一致，表明兩物種穩(wěn)定地占有不同的生態(tài)位。此外，平頂閉殼龜具有較強的爬坡能力和翻身能力，與其扁平的背甲和較大的頭部有關，從而能適應陡而多石的微生境；而頭部較小的高拱形黃額閉殼龜?shù)呐榔履芰头砟芰^弱，限制其選擇較平緩的微生境。這些結果表明，形態(tài)和功能的差異導致這兩種閉殼龜有效地利用不同的微生境，從而實現(xiàn)同域共存。
　　平頂閉殼龜?shù)亩囱ㄟx擇及其

10、形態(tài)適應：測量平頂閉殼龜在野外所選擇的隱蔽場所─石縫的大小和結構特征，并在室內設計人工控制實驗驗證其形態(tài)與石縫大小之間的關系。結果表明，平頂閉殼龜偏好中等寬度和洞高接近自身背甲高的石縫，并把身體嵌入石縫最深處使得背甲與洞頂緊密接觸，在石縫內主要采取頭朝內，而使具有鋸齒的背甲后緣朝外的行為方式躲藏。
　　綜上所述，龜類的個體大小和體形與其生境利用相適應，同域分布的平頂閉殼龜與黃額閉殼龜?shù)男螒B(tài)差異主要是為了適應不同的微生境和特殊的隱蔽