干熱河谷主要植被恢復(fù)樹種蒸騰耗水特性及適應(yīng)機(jī)制評(píng)價(jià).pdf

1、本文以地處長(zhǎng)江上游的金沙江干熱河谷植被恢復(fù)樹種為研究對(duì)象，從生理生態(tài)學(xué)的角度，采用盆栽試驗(yàn)與試驗(yàn)林測(cè)試相結(jié)合的方法，針對(duì)干熱河谷旱季長(zhǎng)且植被生境存在由干旱轉(zhuǎn)向干熱再轉(zhuǎn)向濕潤(rùn)的特殊變化，系統(tǒng)深入地探討了干熱河谷主要植被恢復(fù)樹種在不同環(huán)境條件下的蒸騰耗水特性以及光合、水分生理生態(tài)特性，進(jìn)而對(duì)樹種的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了系統(tǒng)分析，并對(duì)不同試驗(yàn)樹種的實(shí)際生長(zhǎng)狀況展開了較為全面的調(diào)查，構(gòu)建了基于生理生態(tài)指標(biāo)及生長(zhǎng)量的綜合評(píng)價(jià)指數(shù)，科學(xué)評(píng)價(jià)了干熱河

2、谷植被恢復(fù)樹種的適應(yīng)性問題，旨在為該區(qū)生態(tài)造林提供科學(xué)理論與實(shí)踐依據(jù)。主要結(jié)論體現(xiàn)在如下幾個(gè)方面：
　　（1）主要植被恢復(fù)樹種蒸騰耗水特性
　　本研究采用盆栽稱重法首次系統(tǒng)比較分析了金沙江干熱河谷區(qū)29種主要植被恢復(fù)樹種的苗木蒸騰耗水特性。發(fā)現(xiàn)在土壤水分條件良好時(shí)，不同種類苗木典型晴天里的蒸騰耗水量及耗水速率的日變化表現(xiàn)為典型的單峰狀分布，而隨著干旱脅迫加深，苗木蒸騰耗水量及耗水速率的日變化峰值有所提前，且對(duì)絕大多數(shù)參試樹種

3、而言，干熱脅迫降低了蒸騰量的日變化幅度，單峰態(tài)類型有向雙峰態(tài)類型過渡的趨勢(shì)。苗木白天蒸騰耗水量隨土壤含水量及水勢(shì)的下降而降低，但不同種類苗木下降的速率及幅度不一樣；隨著土壤干旱脅迫的加深，苗木蒸騰耗水速率逐漸降低，且在干旱脅迫初期下降速率較大，而在干旱脅迫后期下降速率呈遞減趨勢(shì)。
　　供試樹種全天的蒸騰耗水量按大小可分為4類：黑荊、蘭桉>大葉相思、新銀合歡、干香柏、黃花槐>杞木、赤桉、墨西哥柏、尾葉桉、聚果榕、木麻黃、車桑子、金合

4、歡、圓柏、大葉女貞、余甘子、夾竹桃、滇刺棗>馬占相思、山毛豆、久樹、山合歡、攀枝花、云南松。依據(jù)苗木白天蒸騰耗水速率與土壤水勢(shì)的數(shù)量關(guān)系，應(yīng)用系統(tǒng)聚類法將29種供試苗木分為高、亞高、亞低及低蒸騰耗水速率等4類：①高蒸騰耗水速率中度干旱敏感型樹種：木麻黃、滇刺棗、聚果榕及黃花槐；②亞高蒸騰耗水速率弱度干旱敏感型樹種有攀枝花、山毛豆、車桑子、金合歡、山合歡、印楝及木豆；③亞低蒸騰耗水速率樹種，包括中度干旱敏感型樹種和弱度干旱敏感型樹種，其中

5、中度干旱敏感型樹種有云南松、酸角、馬占相思、干香柏和余甘子，弱度干旱敏感型樹種有赤桉和久樹；④低蒸騰耗水速率樹種，包括強(qiáng)度干旱敏感型樹種、中度干旱敏感型樹種及弱度干旱敏感型樹種，其中強(qiáng)度干旱敏感型樹種有夾竹桃、蘭桉、黑荊、尾葉桉和杞木，中度干旱敏感型樹種有新銀合歡、墨西哥柏、大葉女貞、大葉相思和圓柏，弱度干旱敏感型樹種有小桐子。
　　供試苗木的蒸騰耗水量與耗水速率的“午睡”現(xiàn)象受土壤水分狀況控制，當(dāng)土壤水分脅迫發(fā)生時(shí)，“午睡”現(xiàn)象

6、適時(shí)出現(xiàn)，與大氣干旱脅迫與否無關(guān)。
　　無論干熱或濕潤(rùn)季節(jié)，印楝樹干液流密度晝夜變化的規(guī)律性較強(qiáng),呈明顯的單、寬峰曲線，在由干熱季節(jié)轉(zhuǎn)向濕潤(rùn)季節(jié)時(shí)，印楝樹干液流密度降低，5年生印楝在5、7及10月的典型晴天里樹干液流密度日變化最大值分別達(dá)到27.21、21.61和19.35 cm3· cm-2· h-1，平均值分別為12.11、7.48及6.90cm3· cm-2· h-1。干熱季節(jié)里植株蒸騰耗水具有相當(dāng)?shù)谋粍?dòng)性，而在濕潤(rùn)季節(jié)植株

7、蒸騰耗水則表現(xiàn)出主動(dòng)性和平衡性。
　?。?）主要植被恢復(fù)樹種的適應(yīng)機(jī)制
　　通過探討供試樹種在干季、干熱季節(jié)以及濕潤(rùn)季節(jié)的光合作用規(guī)律，本文探討了不同海拔區(qū)域、不同坡位、不同混交方式、不同水分條件對(duì)供試樹種葉片光合作用發(fā)生的影響。主要植被恢復(fù)樹種葉水勢(shì)在不同季節(jié)的日變化曲線均具有一個(gè)明顯的峰值，絕大多數(shù)呈單峰凹狀分布；在干旱脅迫轉(zhuǎn)向干熱脅迫階段，大多數(shù)供試樹種凈光合速率的日變化峰值有所提前，光合“午睡”減弱或轉(zhuǎn)向不明顯，在干

8、熱脅迫解除、濕潤(rùn)環(huán)境來臨階段，多數(shù)供試樹種又呈現(xiàn)出比較典型的單峰或雙峰曲線；供試樹種的蒸騰速率日變化進(jìn)程與凈光合速率十分吻合；大部分樹種在3月干季的水分利用效率 WUE日進(jìn)程都表現(xiàn)為一條雙峰或多峰曲線，干熱脅迫的加深明顯促進(jìn)了 WUE日變化峰值的提前出現(xiàn)，亦使 WUE更早地受到抑制而下降，這一規(guī)律與凈光合速率的響應(yīng)特征一致；與樹種、季節(jié)無關(guān)，光化學(xué)效率 Fv/Fm的日動(dòng)態(tài)總是表現(xiàn)為先下降后上升的變化特征，PSⅡ有效光化學(xué)效率Fmv/Fm

9、s對(duì)環(huán)境條件改變的響應(yīng)較Fv/Fm更為靈敏，非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ與Fmv/Fms恰好相反，一般表現(xiàn)為先上升后下降的凸?fàn)罘植继卣?，表明啟?dòng)熱耗散機(jī)制是干熱河谷植被恢復(fù)樹種光合機(jī)構(gòu)自我保護(hù)的一種常見策略。
　　元謀縣供試樹種葉水勢(shì)在干熱的5月份水勢(shì)最低，干熱脅迫的加深加劇了樹種間水勢(shì)的進(jìn)一步分化，而雨季后干熱脅迫的解除能降低分化的程度；干熱脅迫降低了大多數(shù)供試樹種的凈光合速率及氣孔導(dǎo)度；供試樹種蒸騰速率、水分利用效率隨季節(jié)變化具有不

10、同程度的改變，樹種在不同季節(jié)里的控制失水能力存在很大差別。樹種蒸騰速率的季節(jié)性變化方向與氣孔導(dǎo)度的變化方向存在不一致的現(xiàn)象，樹種蒸騰速率的季節(jié)性增減可能表現(xiàn)為氣孔因素為主與非氣孔因素為主兩種控制形式的作用結(jié)果。與旱季相比，供試樹種固定熒光Fo在濕潤(rùn)季節(jié)時(shí)的日變化幅度較小，這說明濕潤(rùn)季節(jié)有利于光合機(jī)構(gòu)處于一個(gè)良好的反應(yīng)狀態(tài)，從而提高光合生產(chǎn)力，這與供試樹種在濕季表現(xiàn)出更高的凈光合速率的現(xiàn)象一致；濕潤(rùn)環(huán)境有利于減輕干熱河谷區(qū)植被恢復(fù)樹種由強(qiáng)

11、光所導(dǎo)致的“光抑制”。
　　干熱脅迫的持續(xù)與加深增強(qiáng)了元謀與鶴慶這2個(gè)不同海拔區(qū)域的相同試驗(yàn)樹種凈光合速率及蒸騰速率間的差異；隨著干熱脅迫的加深，不同樹種受海拔區(qū)域高低的影響程度具有較大的變化。相對(duì)高的坡位，低的坡位有利于各樹種葉水勢(shì)、凈光合速率及蒸騰速率維持在一個(gè)相對(duì)高的水平，但這種低坡位的光合增益效應(yīng)因樹種而異；坡位的光合增益效應(yīng)在干熱季節(jié)表現(xiàn)更為明顯。與新銀合歡混交時(shí)，印楝具有最高的凈光合速率，而與大葉相思混交時(shí)葉水勢(shì)最高。

12、在干熱河谷區(qū)適度的遮陰有利于印楝光合能力及光合效率的提高，而過度的被壓則不利于或會(huì)限制印楝正常的生理活動(dòng)。灌溉有利于緩解或解除5月極度干熱所形成的水分脅迫，能顯著減輕或解除供試樹種在干熱季節(jié)的光合抑制。干季降水增大了多數(shù)供試樹種在干季的凈光合速率、蒸騰速率及水分利用效率，但亦因樹種的不同而具有很大差異，干季降水對(duì)植被恢復(fù)樹種的選擇及生理活動(dòng)具有重要意義。
　　在干旱脅迫轉(zhuǎn)向干熱脅迫階段，大多數(shù)供試樹種光合限制增早、增強(qiáng)；在干熱脅迫

13、解除、濕潤(rùn)環(huán)境來臨階段，凈光合速率受限程度減輕或消失。12個(gè)供試樹種在干季里的光合作用在一天當(dāng)中均存在氣孔限制與非氣孔限制兩種主導(dǎo)因素。干熱脅迫的加深導(dǎo)致了氣孔限制的更早發(fā)生，亦導(dǎo)致了非氣孔限制的更多發(fā)生?？偟貋砜?，在干熱脅迫加深和干熱脅迫解除兩個(gè)先后發(fā)生的季節(jié)性階段里，供試樹種經(jīng)歷了光合作用氣孔限制減少和氣孔限制增多兩種過程。葉肉細(xì)胞光合活性的增強(qiáng)可能是樹種上午凈光合速率上升的主要因素。高溫顯然是引起了以非氣孔限制為主導(dǎo)因素的光合限制