雜交水稻對(duì)土壤Cd、Zn吸收與Cd耐性的基因型差異.pdf

1、隨著農(nóng)田Cd污染的不斷加劇，Cd在土壤-作物-食物中的活躍遷移對(duì)人類健康已構(gòu)成嚴(yán)重威脅，是已知威脅最嚴(yán)重的農(nóng)田污染物之一。我國南方主要水稻產(chǎn)區(qū)的偏酸、低有機(jī)碳和Cd污染日益嚴(yán)峻土壤環(huán)境因素和人為因素的疊加使控制水稻，尤其是在確保糧食安全前提下廣泛推廣種植的具有強(qiáng)吸收養(yǎng)分能力的高產(chǎn)雜交稻對(duì)土壤Cd的吸收極為復(fù)雜，使我們必須正視稻米Cd污染及其嚴(yán)峻的食物安全風(fēng)險(xiǎn)挑戰(zhàn)。植物的Cd耐性以及Cd在植株不同部位器官中的積累與分布存在著顯著的種間和品

2、種間差異。因此，篩選籽粒低Cd積累品種是進(jìn)行稻米安全生產(chǎn)的重要途徑。同時(shí)，Cd對(duì)植物造成的毒害作用以及植物對(duì)Cd的吸收積累與耐性強(qiáng)度的基因型差異機(jī)理尚未明確，限制了作物包括水稻的安全生產(chǎn)。本研究通過對(duì)我國南方廣泛種植的110個(gè)雜交水稻品種進(jìn)行大田低Cd品種篩選的大田試驗(yàn)研究了雜交水稻對(duì)土壤中Cd、Zn吸收積累的基因型差異，篩選出部分低Cd品種，并在此基礎(chǔ)上利用篩選出的籽粒高Cd、低Cd品種在采自江西鷹潭的典型紅壤上進(jìn)行全生育期的水稻盆栽

3、試驗(yàn)，更進(jìn)一步地明確了雜交水稻Cd、Zn的吸收與籽粒積累規(guī)律，并運(yùn)用透射電鏡觀察、差速離心法等深入探討了Cd耐性機(jī)理的品種差異，如外加Cd下品種細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)、抗氧化酶系統(tǒng)清除、亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)、PCs螯合等方面的差異機(jī)制，主要研究結(jié)果如下： 一、雜交水稻對(duì)土壤中Cd、Zn吸收積累的基因型差異 通過110個(gè)雜交水稻品種籽粒對(duì)水稻土中Cd、Zn的吸收積累情況的研究表明，供試雜交水稻籽粒Cd、Zn含量的變化范圍分別介于0.004-0

4、.057、10.25-30.06 mg·kg-1之間，指示不同水稻品種對(duì)同一土壤中Cd、Zn吸收及其在籽粒中積累存在顯著差異。本試驗(yàn)還觀察到相對(duì)于普通雜交稻而言，超級(jí)稻品種具有籽粒高Cd低Zn的現(xiàn)象。并且用籽粒Cd和籽粒Cd/Zn關(guān)系做圖，供試雜交稻的斜率高于常規(guī)稻(已報(bào)道)，表明水稻吸Cd同時(shí)對(duì)Zn的排斥作用強(qiáng)度依基因型而異，雜交稻吸Cd排Zn的作用更明顯。采用國家營養(yǎng)協(xié)會(huì)推薦的每日膳食中營養(yǎng)素參考攝入量(RNI)衡量，對(duì)就地消費(fèi)者而

5、言存在Cd暴露和“Zn饑餓”的潛在食物安全風(fēng)險(xiǎn)，尤其對(duì)南方酸性土壤地區(qū)食用超級(jí)稻品種更甚。因此，在土壤重金屬Cd污染地區(qū)，必須密切注意高Cd/Zn品種的大規(guī)模栽培，而篩選高Zn低Cd的水稻品種進(jìn)行品質(zhì)育種是可能的。 以大田篩選的籽粒鎘積累水平不同的兩品種(J196，低積累型，品種C；中浙優(yōu)1號(hào)，高積累型，品種A)為材料，采用添加Cd(2.5 mg·kg-1)和不添加Cd處理在紅壤性水稻土進(jìn)行盆栽試驗(yàn)研究了雜交水稻在成熟期對(duì)土壤中

6、Cd、Zn的吸收分配及籽粒Cd、Zn積累特點(diǎn)。結(jié)果表明，雜交水稻對(duì)Cd的吸收及籽粒Cd、Zn積累存在品種基因型差異。外源Cd的添加使水稻籽粒Cd積累成倍提高。本試驗(yàn)結(jié)果還顯示，在供試土壤條件下尤其是污染條件下，高Cd品種對(duì)Cd的吸收與籽粒積累十分強(qiáng)烈，就地消費(fèi)人群的籽粒Cd暴露風(fēng)險(xiǎn)水平達(dá)到數(shù)倍于人體安全臨界攝入劑量水平，Zn存在相對(duì)缺乏的食物安全風(fēng)險(xiǎn)。高Cd品種具有較強(qiáng)的籽粒Cd分配和較弱的籽粒Zn轉(zhuǎn)運(yùn)能力，而加Cd處理下，低Cd品種對(duì)

7、Cd、Zn的根部、莖葉滯留能力更強(qiáng)，這也正是高籽粒含量品種籽粒Cd積累強(qiáng)而Cd/Zn高的植株因素。 二、外加Cd下水稻Cd耐性機(jī)制 以大田篩選的籽粒鎘積累水平不同的兩品種(J196，低積累型，品種C；中浙優(yōu)1號(hào)，高積累型，品種A)為材料，在紅壤性水稻土上采用盆栽實(shí)驗(yàn)，鎘處理設(shè)0，2.5，5，10，25 mg·kg-1 5個(gè)水平，在第一pCd高峰苗期研究了外加Cd處理對(duì)水稻抗氧化酶系統(tǒng)、NPT含量的影響變化，結(jié)果表明：高C

8、d水稻品種中浙優(yōu)1號(hào)的耐Cd性強(qiáng)于低Cd水稻品種J196，表現(xiàn)為前者體內(nèi)的MDA含量低于后者，而SOD、CAT、POD酶活性高于J196；在Cd脅迫下，耐性強(qiáng)的品種中浙優(yōu)1號(hào)的SOD活力、CAT活力隨Cd處理濃度增加先增后降，在10 mg·kg-1時(shí)達(dá)到峰值，POD活力則為先降后增，在Cd濃度為5 mg·kg-1時(shí)達(dá)到峰值；而低Cd品種隨著外加Cd增長，3種酶活性在25 mg·kg-1達(dá)到峰值，除SOD比對(duì)照降低外，CAT和POD分較對(duì)

9、照升高38.07％和62.10％，表明本試驗(yàn)中，外加Cd脅迫下，兩品種中三種抗氧化酶保護(hù)作用不同，高Cd品種CAT的保護(hù)性最強(qiáng)，低Cd品種POD的保護(hù)作用最強(qiáng)。外加Cd脅迫則顯著誘導(dǎo)根內(nèi)合成NPT-SH，外加Cd及品種差異對(duì)水稻體內(nèi)Cd的吸收具有不同程度的影響，根中NPT-SH的誘導(dǎo)量與水稻根系內(nèi)Cd的含量變化一致。外加Cd處理下，J196根系內(nèi)NPT-SH含量均高于中浙優(yōu)1號(hào)，從細(xì)胞水平上表明和中浙優(yōu)1號(hào)相比，J196可能具有從根系向

10、莖葉的高轉(zhuǎn)運(yùn)能力。 鎘處理設(shè)0，5，25mg·kg-1 3個(gè)水平，以差速離心法在第二吸Cd高峰抽穗期研究了外加Cd處理對(duì)水稻亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響變化，結(jié)果表明，外加Cd下，兩品種根系細(xì)胞的Cd大部分存在于細(xì)胞壁中，占52.6-83.2％，少部分存在于細(xì)胞可溶部分(細(xì)胞質(zhì))，其鎘含量分布的百分率為3.0-10.1％，且根系細(xì)胞壁中J196的分布率高于中浙優(yōu)1號(hào)。表明J196的根系細(xì)胞壁的固定Cd能力較強(qiáng)；和對(duì)照相比，外加Cd促使中浙優(yōu)

11、1號(hào)根系細(xì)胞內(nèi)可溶物向地上部移動(dòng)，且高Cd處理下，Cd中浙優(yōu)1號(hào)細(xì)胞內(nèi)溶物的分配率增高程度大于J196，增加了前者葉片中Cd由韌皮部運(yùn)往籽粒的可能性，從而在亞細(xì)胞水平上推測了品種中浙優(yōu)1號(hào)為高轉(zhuǎn)運(yùn)品種的可能機(jī)制。 鎘處理設(shè)0，25mg·kg-1 2個(gè)水平，用透射電鏡觀察的方法在第二吸Cd高峰抽穗期研究了外加Cd處理對(duì)水稻超微結(jié)構(gòu)的影響變化，結(jié)果表明Cd處理下兩品種的部分根細(xì)胞有Cd沉積現(xiàn)象，但不同品種的沉積部位表現(xiàn)不同，高Cd品

12、種主要在液泡邊緣而低Cd品種則在細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙。表明不同水稻品種根系的耐Cd機(jī)制不同，前者主要表現(xiàn)液泡區(qū)室化，而低Cd品種則表現(xiàn)為細(xì)胞壁上有特定沉積。和對(duì)照相比，外加Cd對(duì)莖葉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)造成傷害，主要表現(xiàn)在使葉綠體上淀粉粒消失，葉綠體空泡化，部分線粒體出現(xiàn)腫脹現(xiàn)象，低Cd品種的受害程度強(qiáng)于高Cd品種A，同時(shí)也表明水稻葉肉細(xì)胞器中葉綠體和線粒體是對(duì)Cd脅迫較為敏感的細(xì)胞器。 雜交水稻在籽粒Cd、Zn積累，抗氧化酶清除、細(xì)胞超