滇中巖溶山地半濕潤常綠闊葉林植物繁殖體與森林更新.pdf

1、植物的繁殖與更新是一個古老而又經久不衰的研究命題。眾多的生態(tài)學家和植物學家一直堅持不懈地在不同的區(qū)域對各種生態(tài)系統的植物繁殖體種類、繁殖方式和更新對策進行研究。巖溶是中國的一種典型的地質景觀類型，在植被加速退化的今天，人們對生長于這種基質上的植被的繁殖與更新的認識還十分有限。對這些巖溶植被的保護與退化植被的修復而言，開展更新研究無疑會為這些行動提供重要的基礎性的理論指導。本研究以滇中巖溶山地半濕潤常綠闊葉林及其退化植被為對象，通過對其內

2、的種子雨、土壤種子庫、幼苗庫、萌生體、克隆等繁殖體的種類和數量研究，結合種子埋藏實驗、林內幼苗萌發(fā)的干擾實驗，全面探討了滇中巖溶山地植物的繁殖體種類、數量、更新對策、限制因子以及不同對策對群落更新的貢獻。除種子作為主要的繁殖體外，滇中巖溶山地半濕潤常綠闊葉林內的種子植物還具有能產生萌生的根樁、產生克隆的木本植物根樁、產生克隆的各種草本植物的根莖。本研究中發(fā)現三個森林群落內約有1/3 的喬木個體具有萌生能力，但僅在團花新木姜子和云南木樨欖

3、中發(fā)現木本植物的克隆證據。多數草本物種具有產生克隆的叢生莖（如禾本科和莎草科植物）、鱗狀莖（百合科植物）等克隆器官。在長期的適應下，一些半濕潤常綠闊葉林的喬灌木物種，尤其是建群種-團花新木姜子、云南木樨欖、清香木與石質基巖間形成了良好的依存關系，借助于周圍石質基巖的保護而逃離動物和人類的農事干擾和樵采，得以長期生存，成為植被恢復的重要繁殖體源。在Grime 等的5 類系統模式基礎上，兼顧到萌生與克隆的巨大差異，也兼顧到了生活型對策、種子

4、雨對策和土壤種子庫對策，本研究將滇中巖溶山地半濕潤常綠闊葉林內的更新對策劃分為7 類：1）萌生擴展型；2）克隆擴展型；3）季節(jié)性更新型；4）短暫性的種子和孢子庫型；5）持久性的種子和孢子庫型；6）大量廣泛傳播的種子和孢子型；7）持久性的幼苗等待型。在已經清楚的物種中，每一種植物都有多種更新對策，都同時具備無性對策與有性對策，出現兩類對策共存的局面。木本植物中，萌生與種子繁殖是最基本的兩類對策，少數植物還具有克隆特性。從種子的角度出發(fā)，有

5、持久性的種子庫對策，也有短暫種子庫對策。一些喬木物種還具有幼苗等待特征，在林下有豐富的幼苗和幼樹儲備。而草本植物的對策也十分豐富，每一物種也都表現出營養(yǎng)更新與有性更新共存的特征，克隆是營養(yǎng)繁殖的主要方式，一些草本物種的種子小,壽命短，因而在種子雨、種子庫的特性上更加豐富多彩。具備多的更新策略，使植物種群具有更廣泛的適應性，能在不同的外界環(huán)境條件下完成種群的定居與更新，進而增加物種的生態(tài)位寬度和在某一生境中的生存能力。對木本植物的分析表明

6、，種苗指數（種苗密度占所有包括種苗和萌生莖在內的幼苗總密度的百分比）和萌生指數（萌生莖密度占所有包括種苗和萌生莖在內的幼苗總密度的百分比）在物種間的差異顯著，而在森林類型間不顯著，表明植物種類在有性與無性繁殖（主要為萌生，克隆比例很低）更新之間存在權衡關系，而物種更新策略的選擇受森林群落的影響較小。在半濕潤常綠闊葉林內識別出的76 種植物中，所有根株總數大于10 的物種都有萌生株出現。這些萌生植物中，34.7 ％ 的個體具有萌生跡象，表

7、明約1/3的巖溶喬木個體已經或正在產生萌生體。遭受過損傷的根株的平均萌生率達99.3 ％。在群落建立的早期，萌生為群落的建立貢獻大量的莖干，很多根株通過萌生體而占據群落空間。隨著群落的發(fā)育，根株內部以及根株之間競爭的增強，萌生的發(fā)生已經轉移到了那些受到損傷的根株，其目的為幫助那些受損的根株在群落中長期存在下去，等待新的生長機會。無論在表植被的物種組成還是種子雨或土壤種子庫中，草本植物種所占比例都很高。這些物種各自具有豐富多彩的更新對策。

8、以世界性的外來雜草紫莖澤蘭為例，至少可歸并入了“克隆擴展型”、“持久性的種子型”和“大量廣泛傳播的種子型”三種類群。它的年度種子輸入數量低于土壤種子庫密度值，反映出種子在土壤中的累積特征，相對應的埋藏實驗結果顯示其種子能在>5 cm 土層中保留三年以上，這些特征佐證了它的持久性土壤種子庫特性。植物群落在由“繁殖體庫”到“成熟個體庫”之間的鏈條中，所有更新環(huán)節(jié)都會對群落的更新產生限制作用，但植物群落的多對策冗余可能消除某些環(huán)節(jié)的短暫影響。