水、旱條件下粳稻生理及產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL定位及互作研究.pdf

1、水稻是全世界最重要的糧食作物之一，亞洲與非洲大部分國家都以水稻為主要口糧。但水資源短缺與分布不均的現(xiàn)象在我國及許多水稻生產(chǎn)國家成為限制糧食產(chǎn)量及食品安全的重要因素。研究表明，水稻在不同水分條件下的產(chǎn)量形成是一個(gè)復(fù)雜的體系，與光合、蒸騰、水分代謝及外部形態(tài)等生理因素都有關(guān)聯(lián)，同時(shí)直接影響著水稻抗旱性的評(píng)價(jià)。明確水稻抗旱相關(guān)生理指標(biāo)及產(chǎn)量性狀在不同水分條件下的關(guān)系，利用分子標(biāo)記技術(shù)定位各性狀QTL并分析基因與環(huán)境間的互作效應(yīng)，對(duì)解析水稻抗旱

2、性遺傳機(jī)理以及水稻耐旱改良育種具有重要意義。
　　本研究采用陸稻親本小白粳子為母本和水稻品種空育131為父本構(gòu)建的含有207個(gè)株系的F8、 F9重組自交系群體為材料。2014年在哈爾濱東北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)實(shí)習(xí)基地，2015年在哈爾濱阿城實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地分別設(shè)置干旱脅迫和正常水分灌溉，結(jié)合SSR標(biāo)記在多環(huán)境下(E1:2014干旱，E2:2014對(duì)照，E3:2015干旱，E4:2015對(duì)照)對(duì)水稻產(chǎn)量形成相關(guān)性狀葉綠素含量、穗干重以及株高進(jìn)行

3、發(fā)育動(dòng)態(tài)的條件與非條件QTL定位，同時(shí)對(duì)水稻抗旱相關(guān)生理指標(biāo)冠層溫度、劍葉面積、劍葉相對(duì)含水量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率，及產(chǎn)量性狀有效穗數(shù)、穗長、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重以及各性狀抗旱系數(shù)進(jìn)行單環(huán)境和多環(huán)境聯(lián)合QTL定位，并分析各指標(biāo)的上位性效應(yīng)及環(huán)境互作效應(yīng)。得出的主要結(jié)果有:
　　1.在對(duì)水、旱條件下水稻生理及產(chǎn)量相關(guān)性狀的表型分析中，干旱條件下葉綠素含量、與株高與穗干重的表型值在各生長時(shí)期中均低于正常灌溉條件下。高

4、產(chǎn)親本空育131的穗于重在所有環(huán)境和生長時(shí)期中均高于小白粳子，小白粳子的葉綠素含量在所有環(huán)境和絕大多數(shù)生長時(shí)期中高于空育131，空育131的株高在S4之前高于小白粳子。除蒸騰速率外，劍葉相對(duì)含水量、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、劍葉面積、冠層溫度，及產(chǎn)量性狀有效穗數(shù)、穗長、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重在干旱下的表型值均低于正常灌溉。高產(chǎn)親本空育131的結(jié)實(shí)率在正常水分條件下高于小白粳子，而干旱脅迫下抗旱品種小白粳子的結(jié)實(shí)率則更高。空育131在所有

5、環(huán)境中的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、有效穗數(shù)、千粒重高于小白粳子，其余指標(biāo)在各環(huán)境中均低于小白粳子。
　　2.通過對(duì)水稻生理及產(chǎn)量相關(guān)性狀的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，有幾組性狀的相關(guān)性不受年際和水分條件的影響。在2年4個(gè)環(huán)境中，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)性，株高與穗長和每穗實(shí)粒數(shù)三者間互呈極顯著正相關(guān)，劍葉面積與穗長呈顯著正相關(guān)。
　　3.在發(fā)育動(dòng)態(tài)QTL定位中檢測(cè)到一些多時(shí)期穩(wěn)定表達(dá)的QTL，葉綠素含量共定位到28個(gè)加性QTL和2

6、3對(duì)上位性互作。其中非條件QTL qCc7-3和qCc4-3分別在在4個(gè)和3個(gè)時(shí)期被檢測(cè)到，沒有檢測(cè)到條件QTL在3個(gè)及3個(gè)以上時(shí)期同時(shí)表達(dá)。株高共定位到26個(gè)加性QTL和28對(duì)上位性互作。非條件QTL qPH-7-5在4個(gè)時(shí)期被檢測(cè)到，qPH-2-3，qPH-4-3和qPH-7-4在3個(gè)時(shí)期被檢測(cè)到。條件QTL qPH-4-3在4個(gè)時(shí)期被檢測(cè)到，qPH-3-5和qPH-6-1在3個(gè)時(shí)期被檢測(cè)到。穗干重共檢測(cè)到27個(gè)加性QTL和19對(duì)上

7、位性互作。非條件分析中，條件加性QTL qPdw3-5在連續(xù)3個(gè)發(fā)育時(shí)期S3|S2、S4|S3、S5|S4被定位到，且增效等位基因均來自于小白粳子。
　　5.通過分析動(dòng)態(tài)QTL在水稻不同生育期內(nèi)的分布，發(fā)現(xiàn)了葉綠素、株高及穗干重QTL集中表達(dá)即表型變異的重要時(shí)期。在葉綠素含量動(dòng)態(tài)分析的S5|S4時(shí)期定位到7個(gè)加性QTL和4對(duì)上位性QTL且貢獻(xiàn)率在此時(shí)段迎來斷崖式升高，生長末期可能是葉綠素含量基因集中表達(dá)及變異的時(shí)期。株高動(dòng)態(tài)分析的

8、S3|S2時(shí)期內(nèi)定位到了的加性QTL和上位性QTL的個(gè)數(shù)分別為8個(gè)和4個(gè)，總貢獻(xiàn)率達(dá)到66.59％，這比其他任何時(shí)期都要高，暗示著這可能是一個(gè)水稻株高發(fā)育的重要時(shí)期。在穗干重動(dòng)態(tài)分析的S1|S0，S2|S1時(shí)期分別定位到9個(gè)主效QTL和8對(duì)上位性QTL，兩時(shí)段內(nèi)貢獻(xiàn)率也遠(yuǎn)高于其他時(shí)段，前兩個(gè)時(shí)段可能是水稻穗干重在不同水分條件下快速積累以及表型變異的重要時(shí)期。
　　6.利用基于混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖法(mixed composi

9、te interval mapping，MICM)在單環(huán)境中共定位到相對(duì)含水量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、劍葉面積、冠層溫度、有效穗數(shù)、穗長、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重的加性QTL116個(gè)，僅在干旱脅迫條件下(E1，E3)檢測(cè)出的有57個(gè)，僅在正常灌溉條件下(E2，E4)檢測(cè)到的有52個(gè)。qPr6-1，qLa4，qLa7-3，qLa7-4，qCt5，qGn4-2，qGn7-2在水旱條件下均被檢測(cè)到且加性效應(yīng)方向不變，表達(dá)穩(wěn)定，可能

10、與抗旱性有關(guān)。其中，凈光合速率QTL Pr6-14個(gè)環(huán)境中都被檢測(cè)到，可靠性較強(qiáng)，值得進(jìn)一步研究。
　　7.在單環(huán)境分析中，本研究共定位到生理及產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)的抗旱系數(shù)QTL40個(gè)，均與水稻抗旱性有關(guān)。其中包括稻冠層溫度3個(gè)，劍葉面積5個(gè)，劍葉相對(duì)含水量4個(gè)，蒸騰速率2個(gè)，氣孔導(dǎo)度6個(gè)，凈光合速率3個(gè)，有效穗數(shù)4個(gè)，穗長4個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)4令，千粒重3令，結(jié)實(shí)率2個(gè)。qCtdc1-2，qScdc10，qScdc11-1，qPrdc6-

11、1，qSndc6-1，qSndc11-1，qSldc1-1，qGndc4-2，qGndc7-2，qTgwdc3-3，qTgwdc1-3，qTgwdc5，qSsr1-4均在單環(huán)境分析中被同時(shí)檢測(cè)到控制相應(yīng)性狀。
　　8.除動(dòng)態(tài)指標(biāo)之外，在多環(huán)境聯(lián)合分析中，水稻生理及產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)共定位到42個(gè)加性QTL及51個(gè)上位性QTL。其中加性有29個(gè)與環(huán)境有G×E互作，上位性有30個(gè)與環(huán)境有G×E互作，分別占總數(shù)的69.0％與58.8％。有30

12、個(gè)加性QTL在單環(huán)境分析中曾被檢測(cè)到，有12個(gè)QTL是多環(huán)境聯(lián)合分析新檢測(cè)到的，占總數(shù)的28.6％。
　　9.在多環(huán)境聯(lián)合分析中檢測(cè)到一些QTL在干旱脅迫條件下(E1，E3)的環(huán)境效應(yīng)均為正，表現(xiàn)出抗旱性:
　　(1)葉綠素含量的非條件加性QTL qCc3-1，qCc7-2，條件加性QTLqCc2-5，qCc11-2，非條件上位QTL qCc1-1/qCc4-4，qCc1-6/ qCc1-7，qCc1-5/qCc1-7，條件

13、上位QTL qCc1-5/qCc1-7和qCc7-2/qCc10-2。
　　(2)株高的非條件加性QTL qPH-6-1，條件加性QTL qPH-3-1，qPH-3-5和qPH-6-1，非條件上位QTL qPH-6-1/qPH-9-1和qPH-7-4/qPH-11-1。
　　(3)穗干重的非條件加性QTL qPdw4-2，qPdw10，qPdw8-2，條件加性QTL qPdw2-1與qPdw6-2，qPdw2-2，qPdw8

14、-1非條件上位QTL qPdw1-1/qPdw1-3，qPdw6-2/qPdw9-4，qPdw7-2/qPdw9-1，條件上位QTL Pdw2-2/qPdw8-2，Pdw3-2/ qPdw12-1q，Pdw2-2/qPdw9-4。
　　(4)葉面積、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、穗長、每穗實(shí)粒數(shù)及結(jié)實(shí)率的加性QTL qLa9，qPr11-1，qPr6-2，qSc3-2，qSl7-1，qGn7-2，qSsr1-1，qSsr10;凈光合速率、有

15、效穗數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率的上位性QTL qPr3-1/ qPr11-2，qPr1-1/ qPr1-2，qSn3-4/ qSn11-2，qTgw9/qTgw12，qSsr1-2/ qSsr3。
　　10.相關(guān)分析中緊密聯(lián)系的性狀基因有成簇分布的現(xiàn)象。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的QTLqTr10-2、qSc10被共同定位在RM1375-RM25741區(qū)間。穗長與每穗實(shí)粒數(shù)的QTL qSl1-1、qGn1-1被共同定位在RM1331-RM490區(qū)

16、間內(nèi)。穗長與每穗實(shí)粒數(shù)QTL qSn4-1、qSl4-2、qGn4-2，qSl7-1、qGn7-2同時(shí)被定位在RM349-RM470與RM180-RM1377區(qū)間，且qGn4-2在前人研究中不止一次被定位到，說明RM349-RM470區(qū)間內(nèi)極可能存在一個(gè)或多個(gè)調(diào)控水稻穗部性狀的主效基因。
　　本研究在水、旱條件下分析了水稻產(chǎn)量形成相關(guān)性狀葉綠素含量、株高和穗干重QTL在不同生長發(fā)育階段內(nèi)的動(dòng)態(tài)表達(dá)與環(huán)境互作情況，同時(shí)又檢測(cè)到多個(gè)水