水、旱條件下粳稻生理及產(chǎn)量相關性狀的QTL定位及互作研究.pdf

1、水稻是全世界最重要的糧食作物之一，亞洲與非洲大部分國家都以水稻為主要口糧。但水資源短缺與分布不均的現(xiàn)象在我國及許多水稻生產(chǎn)國家成為限制糧食產(chǎn)量及食品安全的重要因素。研究表明，水稻在不同水分條件下的產(chǎn)量形成是一個復雜的體系，與光合、蒸騰、水分代謝及外部形態(tài)等生理因素都有關聯(lián)，同時直接影響著水稻抗旱性的評價。明確水稻抗旱相關生理指標及產(chǎn)量性狀在不同水分條件下的關系，利用分子標記技術定位各性狀QTL并分析基因與環(huán)境間的互作效應，對解析水稻抗旱

2、性遺傳機理以及水稻耐旱改良育種具有重要意義。
　　本研究采用陸稻親本小白粳子為母本和水稻品種空育131為父本構建的含有207個株系的F8、 F9重組自交系群體為材料。2014年在哈爾濱東北農(nóng)業(yè)大學試驗實習基地，2015年在哈爾濱阿城實驗實習基地分別設置干旱脅迫和正常水分灌溉，結合SSR標記在多環(huán)境下(E1:2014干旱，E2:2014對照，E3:2015干旱，E4:2015對照)對水稻產(chǎn)量形成相關性狀葉綠素含量、穗干重以及株高進行

3、發(fā)育動態(tài)的條件與非條件QTL定位，同時對水稻抗旱相關生理指標冠層溫度、劍葉面積、劍葉相對含水量、蒸騰速率、氣孔導度、凈光合速率，及產(chǎn)量性狀有效穗數(shù)、穗長、每穗實粒數(shù)、結實率、千粒重以及各性狀抗旱系數(shù)進行單環(huán)境和多環(huán)境聯(lián)合QTL定位，并分析各指標的上位性效應及環(huán)境互作效應。得出的主要結果有:
　　1.在對水、旱條件下水稻生理及產(chǎn)量相關性狀的表型分析中，干旱條件下葉綠素含量、與株高與穗干重的表型值在各生長時期中均低于正常灌溉條件下。高

4、產(chǎn)親本空育131的穗于重在所有環(huán)境和生長時期中均高于小白粳子，小白粳子的葉綠素含量在所有環(huán)境和絕大多數(shù)生長時期中高于空育131，空育131的株高在S4之前高于小白粳子。除蒸騰速率外，劍葉相對含水量、氣孔導度、凈光合速率、劍葉面積、冠層溫度，及產(chǎn)量性狀有效穗數(shù)、穗長、每穗實粒數(shù)、結實率、千粒重在干旱下的表型值均低于正常灌溉。高產(chǎn)親本空育131的結實率在正常水分條件下高于小白粳子，而干旱脅迫下抗旱品種小白粳子的結實率則更高?？沼?31在所有

5、環(huán)境中的蒸騰速率、氣孔導度、有效穗數(shù)、千粒重高于小白粳子，其余指標在各環(huán)境中均低于小白粳子。
　　2.通過對水稻生理及產(chǎn)量相關性狀的相關分析發(fā)現(xiàn)，有幾組性狀的相關性不受年際和水分條件的影響。在2年4個環(huán)境中，蒸騰速率與氣孔導度均表現(xiàn)出極顯著正相關性，株高與穗長和每穗實粒數(shù)三者間互呈極顯著正相關，劍葉面積與穗長呈顯著正相關。
　　3.在發(fā)育動態(tài)QTL定位中檢測到一些多時期穩(wěn)定表達的QTL，葉綠素含量共定位到28個加性QTL和2

6、3對上位性互作。其中非條件QTL qCc7-3和qCc4-3分別在在4個和3個時期被檢測到，沒有檢測到條件QTL在3個及3個以上時期同時表達。株高共定位到26個加性QTL和28對上位性互作。非條件QTL qPH-7-5在4個時期被檢測到，qPH-2-3，qPH-4-3和qPH-7-4在3個時期被檢測到。條件QTL qPH-4-3在4個時期被檢測到，qPH-3-5和qPH-6-1在3個時期被檢測到。穗干重共檢測到27個加性QTL和19對上

7、位性互作。非條件分析中，條件加性QTL qPdw3-5在連續(xù)3個發(fā)育時期S3|S2、S4|S3、S5|S4被定位到，且增效等位基因均來自于小白粳子。
　　5.通過分析動態(tài)QTL在水稻不同生育期內(nèi)的分布，發(fā)現(xiàn)了葉綠素、株高及穗干重QTL集中表達即表型變異的重要時期。在葉綠素含量動態(tài)分析的S5|S4時期定位到7個加性QTL和4對上位性QTL且貢獻率在此時段迎來斷崖式升高，生長末期可能是葉綠素含量基因集中表達及變異的時期。株高動態(tài)分析的

8、S3|S2時期內(nèi)定位到了的加性QTL和上位性QTL的個數(shù)分別為8個和4個，總貢獻率達到66.59％，這比其他任何時期都要高，暗示著這可能是一個水稻株高發(fā)育的重要時期。在穗干重動態(tài)分析的S1|S0，S2|S1時期分別定位到9個主效QTL和8對上位性QTL，兩時段內(nèi)貢獻率也遠高于其他時段，前兩個時段可能是水稻穗干重在不同水分條件下快速積累以及表型變異的重要時期。
　　6.利用基于混合線性模型的復合區(qū)間作圖法(mixed composi

9、te interval mapping，MICM)在單環(huán)境中共定位到相對含水量、蒸騰速率、氣孔導度、凈光合速率、劍葉面積、冠層溫度、有效穗數(shù)、穗長、每穗實粒數(shù)、結實率、千粒重的加性QTL116個，僅在干旱脅迫條件下(E1，E3)檢測出的有57個，僅在正常灌溉條件下(E2，E4)檢測到的有52個。qPr6-1，qLa4，qLa7-3，qLa7-4，qCt5，qGn4-2，qGn7-2在水旱條件下均被檢測到且加性效應方向不變，表達穩(wěn)定，可能

10、與抗旱性有關。其中，凈光合速率QTL Pr6-14個環(huán)境中都被檢測到，可靠性較強，值得進一步研究。
　　7.在單環(huán)境分析中，本研究共定位到生理及產(chǎn)量相關指標的抗旱系數(shù)QTL40個，均與水稻抗旱性有關。其中包括稻冠層溫度3個，劍葉面積5個，劍葉相對含水量4個，蒸騰速率2個，氣孔導度6個，凈光合速率3個，有效穗數(shù)4個，穗長4個，每穗實粒數(shù)4令，千粒重3令，結實率2個。qCtdc1-2，qScdc10，qScdc11-1，qPrdc6-

11、1，qSndc6-1，qSndc11-1，qSldc1-1，qGndc4-2，qGndc7-2，qTgwdc3-3，qTgwdc1-3，qTgwdc5，qSsr1-4均在單環(huán)境分析中被同時檢測到控制相應性狀。
　　8.除動態(tài)指標之外，在多環(huán)境聯(lián)合分析中，水稻生理及產(chǎn)量相關指標共定位到42個加性QTL及51個上位性QTL。其中加性有29個與環(huán)境有G×E互作，上位性有30個與環(huán)境有G×E互作，分別占總數(shù)的69.0％與58.8％。有30

12、個加性QTL在單環(huán)境分析中曾被檢測到，有12個QTL是多環(huán)境聯(lián)合分析新檢測到的，占總數(shù)的28.6％。
　　9.在多環(huán)境聯(lián)合分析中檢測到一些QTL在干旱脅迫條件下(E1，E3)的環(huán)境效應均為正，表現(xiàn)出抗旱性:
　　(1)葉綠素含量的非條件加性QTL qCc3-1，qCc7-2，條件加性QTLqCc2-5，qCc11-2，非條件上位QTL qCc1-1/qCc4-4，qCc1-6/ qCc1-7，qCc1-5/qCc1-7，條件

13、上位QTL qCc1-5/qCc1-7和qCc7-2/qCc10-2。
　　(2)株高的非條件加性QTL qPH-6-1，條件加性QTL qPH-3-1，qPH-3-5和qPH-6-1，非條件上位QTL qPH-6-1/qPH-9-1和qPH-7-4/qPH-11-1。
　　(3)穗干重的非條件加性QTL qPdw4-2，qPdw10，qPdw8-2，條件加性QTL qPdw2-1與qPdw6-2，qPdw2-2，qPdw8

14、-1非條件上位QTL qPdw1-1/qPdw1-3，qPdw6-2/qPdw9-4，qPdw7-2/qPdw9-1，條件上位QTL Pdw2-2/qPdw8-2，Pdw3-2/ qPdw12-1q，Pdw2-2/qPdw9-4。
　　(4)葉面積、蒸騰速率、氣孔導度、穗長、每穗實粒數(shù)及結實率的加性QTL qLa9，qPr11-1，qPr6-2，qSc3-2，qSl7-1，qGn7-2，qSsr1-1，qSsr10;凈光合速率、有

15、效穗數(shù)、千粒重和結實率的上位性QTL qPr3-1/ qPr11-2，qPr1-1/ qPr1-2，qSn3-4/ qSn11-2，qTgw9/qTgw12，qSsr1-2/ qSsr3。
　　10.相關分析中緊密聯(lián)系的性狀基因有成簇分布的現(xiàn)象。蒸騰速率與氣孔導度的QTLqTr10-2、qSc10被共同定位在RM1375-RM25741區(qū)間。穗長與每穗實粒數(shù)的QTL qSl1-1、qGn1-1被共同定位在RM1331-RM490區(qū)

16、間內(nèi)。穗長與每穗實粒數(shù)QTL qSn4-1、qSl4-2、qGn4-2，qSl7-1、qGn7-2同時被定位在RM349-RM470與RM180-RM1377區(qū)間，且qGn4-2在前人研究中不止一次被定位到，說明RM349-RM470區(qū)間內(nèi)極可能存在一個或多個調(diào)控水稻穗部性狀的主效基因。
　　本研究在水、旱條件下分析了水稻產(chǎn)量形成相關性狀葉綠素含量、株高和穗干重QTL在不同生長發(fā)育階段內(nèi)的動態(tài)表達與環(huán)境互作情況，同時又檢測到多個水