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1、氮素是植物正常生長(zhǎng)必需的大量元素之一。自然界中植物的氮源可分為無(wú)機(jī)氮源和有機(jī)氮源。其中以硝態(tài)氮為主的無(wú)機(jī)氮是最先被認(rèn)知的植物氮源,并且廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。圍繞植物無(wú)機(jī)氮源進(jìn)行的研究也從吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、代謝、調(diào)控過程等多方面深入展開。然而隨著植物可以吸收有機(jī)氮報(bào)道的相繼出現(xiàn),人們對(duì)植物氮營(yíng)養(yǎng)的認(rèn)識(shí)逐漸得到豐富和完善。特別是有機(jī)農(nóng)業(yè)的不斷發(fā)展,使植物特別是農(nóng)作物的有機(jī)氮營(yíng)養(yǎng)亟需深入研究。本文從18個(gè)常規(guī)栽培的菠菜(Spinacia olera
2、ceaL.)品種中,篩選出對(duì)氨基酸類有機(jī)氮肥吸收響應(yīng)效果明顯的品種‘Littlefield’,利用13C、15N雙標(biāo)記甘氨酸示蹤、氣相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用、氨基酸分析等技術(shù)方法,在水培條件下研究了不同濃度或不同比例的硝態(tài)氮(NO3--N)與甘氨酸態(tài)氮(Gly-N)供應(yīng)下菠菜生長(zhǎng),碳氮的吸收積累,植物體內(nèi)氮素代謝及相關(guān)酶活性等內(nèi)容,主要研究?jī)?nèi)容和結(jié)果如下:
1菠菜品種對(duì)氨基酸響應(yīng)的差異
為篩選出對(duì)氨基酸態(tài)氮源吸收響應(yīng)明顯的品
3、種,試驗(yàn)收集上海地區(qū)較為常見的18個(gè)菠菜品種,以混合氨基酸為植物有機(jī)氮源,測(cè)定不同品種菠菜根系、地上部形態(tài)指標(biāo)及植株干鮮重、碳氮積累、氮素利用效率等生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)氨基酸態(tài)氮源的響應(yīng)。結(jié)果表明,施加氨基酸后,菠菜地上部形態(tài)指標(biāo)以及干鮮重增加;而與根部相關(guān)的指標(biāo)減小。根據(jù)對(duì)氨基酸態(tài)肥的響應(yīng)差異18個(gè)菠菜品種分為兩類。兩類品種間氮素使用效率無(wú)顯著差異,而氮素吸收效率差異顯著。對(duì)氨基酸吸收利用較好的品種相對(duì)氮素積累量大。選擇兩類品種中相對(duì)氮積累量最
4、大和最小的‘Littlefield’和‘Blackwood’,分別作為對(duì)氨基酸氮肥吸收響應(yīng)敏感和不敏感的品種進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)。
2菠菜對(duì)硝態(tài)氮和甘氨酸態(tài)氮的吸收特征研究
為進(jìn)一步研究菠菜對(duì)有機(jī)氮和無(wú)機(jī)氮營(yíng)養(yǎng)吸收的差異,水培條件下采用13C15N雙標(biāo)記甘氨酸(13C-15N-Gly)和15N標(biāo)記的硝態(tài)氮(15N-NO3-)作為氮源,研究?jī)蓚€(gè)菠菜品種‘Littlefield’和‘Blackwood’對(duì)不同濃度的的15N-NO
5、3-和13C-15N-Gly吸收速率及氮回收率的差異。結(jié)果顯示,兩個(gè)菠菜品種的15N含量15N-NO3-處理均顯著高于15N-Gly處理。15N-Gly處理的植株,根部15N原子超顯著高于地上部;而15N-NO3-處理植株的根部和地上部的15N原子超無(wú)顯著差異。兩菠菜品種的15N回收率表現(xiàn)為低氮濃度大于高氮濃度且15N-NO3-處理大于15N-Gly處理。在15N-Gly環(huán)境下,‘Littlefield’的15N回收率(高氮濃度15.0
6、%,低氮濃度31.7%)顯著高于‘Blackwood’(高氮濃度9.9%,低氮濃度22.5%)。利用13C和15N的線性相關(guān)關(guān)系計(jì)算,得出‘Littlefield’和‘Blackwood’對(duì)甘氨酸完整吸收的比率為22.1%和19.6%(低氮濃度),13.8%和8.2%(高氮濃度)。
3硝態(tài)氮和甘氨酸態(tài)氮供應(yīng)下菠菜初級(jí)代謝產(chǎn)物差異
為研究不同濃度(1、5、10 mM)的氮源(NO3--N和Gly-N)對(duì)菠菜葉片初級(jí)代謝
7、產(chǎn)物的影響,采用氣相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(GC-MS),測(cè)定不同氮素處理下菠菜葉片的代謝產(chǎn)物,定量分析了糖、有機(jī)酸以及氨基酸3大類20余種初級(jí)代謝產(chǎn)物含量。主成分分析中,第一、第二主成分分別可代表整體變異的63.6%和13.6%,分別受NO3--N和Gly-N施入量的影響。多數(shù)代謝產(chǎn)物的含量隨氮施入量的增加而增加,而不同氮源間存在差異。氮素缺乏時(shí),NO3--N處理的糖、氨基酸的相對(duì)含量低于Gly-N處理;氮素充足時(shí),糖、有機(jī)酸、氨基酸的相
8、對(duì)含量NO3--N均高于Gly-N處理。
4硝態(tài)氮和甘氨酸態(tài)氮供應(yīng)下菠菜氮代謝關(guān)鍵酶活性和表達(dá)差異
為研究不同氮素處理下 NR、GS、GOGAT以及 GPT酶活性的差異,試驗(yàn)選擇NO3-和Gly兩種氮源,在不同氮素濃度下(1 mM,5 mM和10 mM)水培培養(yǎng)菠菜2天,選取菠菜不同部位(根與葉)測(cè)定代謝關(guān)鍵酶活性,并通過熒光定量PCR技術(shù)從mRNA水平對(duì)不同處理下SoNR1和SoGS1兩基因的表達(dá)進(jìn)行比較分析。結(jié)果
9、表明,NO3--N處理增加菠菜體內(nèi)NR、GS、GOGAT以及GPT的活性,且隨著施入的NO3--N濃度的增加而增加。Gly-N處理下菠菜體內(nèi)NR的活性沒有明顯變化,GS、GOGAT和GPT的活性隨施入甘氨酸濃度的升高而升高。NR主要在菠菜根部發(fā)揮作用,而 GS、GOGAT和GPT催化的同化反應(yīng)主要發(fā)生在菠菜葉片部。SoNR1和SoGS1的表達(dá)分析結(jié)果表明,NO3--N處理可誘導(dǎo)SoNR1在菠菜葉片和根部表達(dá),Gly-N處理則無(wú)法誘導(dǎo)So
10、NR1的表達(dá);NO3--N和Gly-N均可誘導(dǎo)SoGS1在菠菜根部表達(dá)。
5不同配比的硝態(tài)氮和甘氨酸態(tài)氮混施對(duì)菠菜的氮營(yíng)效應(yīng)
將不同配比的硝酸鹽與甘氨酸混合施入無(wú)氮培養(yǎng)基,經(jīng)過處理20天后,測(cè)定菠菜總碳量、總氮量、硝酸鹽、可溶性糖以及酸解氨基酸含量等氮營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)。研究結(jié)果顯示,植株總氮含量與酸解氨基酸含量隨營(yíng)養(yǎng)液中NO3--N/Gly-N的降低而降低,植株體內(nèi)硝酸鹽含量隨著比例的降低由3.13降低到0.97mg g?1
11、。Gly-N的氮營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)弱于NO3--N,而以適當(dāng)比例Gly-N替代NO3--N可降低菠菜硝酸鹽含量同時(shí)增加可溶性糖等有機(jī)物含量,提高了菠菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。
綜上所述,本研究通過系統(tǒng)研究菠菜對(duì)甘氨酸的吸收和代謝,了解了菠菜品種間對(duì)有機(jī)氮源吸收響應(yīng)的差異,闡明了菠菜對(duì)有機(jī)氮吸收的途徑,揭示了有機(jī)氮對(duì)菠菜代謝和品質(zhì)形成的內(nèi)在機(jī)制。本研究的這些發(fā)現(xiàn),進(jìn)一步豐富了植物有機(jī)氮營(yíng)養(yǎng)理論,對(duì)實(shí)際生產(chǎn)中特別是有機(jī)生產(chǎn)系統(tǒng)中的品種選擇,養(yǎng)料供應(yīng)等有一
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