興安落葉松葉生理生態(tài)特征對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng).pdf

1、環(huán)境變化對(duì)樹(shù)木生存、生長(zhǎng)發(fā)育和繁衍的影響取決于環(huán)境變化劇烈程度和樹(shù)木生理生態(tài)響應(yīng)適應(yīng)能力。森林樹(shù)木的自然分布是其對(duì)外界環(huán)境的表型馴化和遺傳適應(yīng)的共同作用結(jié)果。區(qū)分這種表型馴化和遺傳適應(yīng)不但有助于揭示樹(shù)木對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)理，而且可為預(yù)測(cè)全球變化情景下森林植被分布提供理論框架和依據(jù)。然而，如何在野外條件下區(qū)分這兩種變異性及其驅(qū)動(dòng)因素富于挑戰(zhàn)性。興安落葉松(Larix gmelinii)作為北方森林的主要組成樹(shù)種，具有廣闊的地理分布范圍和多

2、樣的生長(zhǎng)環(huán)境，是研究樹(shù)木對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)適應(yīng)機(jī)理的理想樹(shù)種。葉作為樹(shù)木重要的功能器官，不僅與樹(shù)木的碳水代謝及生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，而且能敏感反映樹(shù)木對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)。本研究利用涵蓋興安落葉松自然分布區(qū)不同環(huán)境梯度(平均年降水量425.1-622 mm，年平均氣溫-2.3-2.6℃)的6個(gè)種源在帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站的同質(zhì)園內(nèi)生長(zhǎng)30年后，采用種植地和種子來(lái)源地間溫度和干燥度(AI)的差值△T和△AI來(lái)代表環(huán)境變化梯度（即6個(gè)種源構(gòu)成6

3、個(gè)環(huán)境變化水平），研究環(huán)境變化對(duì)葉物候、光合能力、碳水利用效率及化學(xué)計(jì)量的影響。主要研究結(jié)果如下：
　　1、6個(gè)環(huán)境變化水平的興安落葉松具有相似的葉物候期。葉芽膨大起始天數(shù)、展葉起始天數(shù)、落葉起始天數(shù)和生長(zhǎng)季天數(shù)在水平間均不存在顯著性差異。但每個(gè)水平葉各物候事件在年際間均存在顯著差異(P＜0.05），并受當(dāng)?shù)販囟鹊挠绊?。葉芽膨大起始天數(shù)和展葉起始天數(shù)均與物候開(kāi)啟前＞0℃積溫和春季均溫為線性負(fù)相關(guān)關(guān)系;落葉起始天數(shù)和生長(zhǎng)季天數(shù)分別與

4、秋季均溫和年平均氣溫為線性正相關(guān)關(guān)系。這表明葉物候?qū)Νh(huán)境變化的響應(yīng)主要表現(xiàn)為對(duì)溫度的表型可塑性。
　　2、最大凈光合速率(Pmax)、表觀光量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、最大羧化速率(Vmax)、最大電子傳輸速率（Jmax）、磷酸丙酮糖利用效率(TPU)和葉肉導(dǎo)度(gm)均存在顯著差異，且均隨著△AI的增大而增大(P＜0.05），而光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)則表現(xiàn)出相反趨勢(shì)。這表明葉光合生理特征受樹(shù)木原產(chǎn)地長(zhǎng)期環(huán)境條件的影響而產(chǎn)

5、生遺傳適應(yīng)，其中AI是該變異性的主要驅(qū)動(dòng)因子。Pmax和AQY、Vmax、Jmax、 TPU、gm、葉氮含量(NL)、葉磷含量(PL)、比葉重(LMA)及葉綠素含量(Chl(a+b))間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系，而與LCP存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.05）。隨著各相關(guān)因子的增大，較大△AI下的樹(shù)木具有更大的Pmax增加/減少幅度。
　　3、不同環(huán)境變化水平下葉光合能力的季節(jié)動(dòng)態(tài)差異顯著。較大△T/△AI水平下的樹(shù)木在生長(zhǎng)季初期光合能力

6、相對(duì)較弱，而在生長(zhǎng)季中期光合能力因?qū)囟染哂懈叩拿舾行远杆僭鰪?qiáng)，并在生長(zhǎng)季后期仍保持高水平的光合能力。6個(gè)環(huán)境變化水平下Pmax、AQY、Vmax、Jmax、 TPU、gm均與生長(zhǎng)季溫度存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系，LCP和Rd則為顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），但較大△AI下的這些參數(shù)對(duì)溫度的敏感性更大。這說(shuō)明葉光合能力對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)是表型馴化和遺傳適應(yīng)綜合作用的結(jié)果。
　　4、不同環(huán)境變化水平下葉碳利用效率(CUEF)和水

7、分利用效率(WUEF)均存在顯著差異(P＜0.05）。隨著△AI的增大，CUEF呈減小趨勢(shì)，而WUEF則表現(xiàn)出增大趨勢(shì)。CUEF和NL、 PL、 LMA及Chl(a+b)間均呈正相關(guān)，但△AI較大下的CUEF的敏感性更大。WUEF和氣孔導(dǎo)度(Gs)呈顯著的指數(shù)關(guān)系:當(dāng)Gs＜0.2時(shí)WUEF隨Gs增大明顯，而當(dāng)Gs＞0.2時(shí)WUEF則趨于穩(wěn)定。WUEF與LMA、NL間均為正相關(guān)，但不同環(huán)境變化水平間隨△AI的增大其相關(guān)性明顯增強(qiáng)。

8、　　5、不同環(huán)境變化水平之間葉碳含量(CL)、NL、 PL、碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)均存在顯著差異(P＜0.05）。隨著△AI增大，CL、 NL、C/P、N/P均表現(xiàn)出增大趨勢(shì)，而PL和C/N則為減小趨勢(shì)。CL與PL、NL間均為負(fù)相關(guān)，NL與PL間為正相關(guān)，但△AI較大時(shí)CL隨NL和PL的增大具有較大的敏感性。
　　以上結(jié)果表明，在環(huán)境變化條件下，興安落葉松葉物候和生理生態(tài)特征表現(xiàn)出不同的響應(yīng)策略，其中