不同硼敏感型柑橘砧木對硼脅迫的響應(yīng)差異及機(jī)理.pdf

1、硼是高等植物生長發(fā)育所必需的微量元素之一，不同作物或同一作物的不同品種對硼的敏感性及需求量不盡相同，而缺硼現(xiàn)象在全世界范圍內(nèi)極其普遍，贛南地區(qū)作為我國臍橙最大的主產(chǎn)區(qū)，位于我國土壤有效硼缺乏或嚴(yán)重缺乏的紅壤區(qū)域，缺硼已經(jīng)嚴(yán)重制約柑橘的優(yōu)質(zhì)產(chǎn)出。而適宜作物生長的硼的范圍比較窄，植物較易出現(xiàn)缺硼和硼毒害現(xiàn)象，世界上已有很多地區(qū)出現(xiàn)硼毒導(dǎo)致作物產(chǎn)量及品質(zhì)下降的問題。砧木對柑橘的生長起著重要的作用，因此選擇耐硼脅迫的優(yōu)勢砧木對果樹的生長顯得尤為

2、重要。本研究以主栽的枳殼砧木（硼敏感型）和擬推廣的枳橙砧木（硼不敏感型）為材料，采用營養(yǎng)液試驗(yàn)，研究了不同硼處理下兩種砧木在硼利用能力、光合作用及細(xì)胞壁特性等方面的差異;利用透射電鏡(TEM)技術(shù)，從微觀結(jié)構(gòu)水平上觀察了兩種砧木細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)在不同硼脅迫下的反應(yīng)差異;充分借助傅里葉紅外光譜(FTIR)和固體核磁共振(NMR)技術(shù)等現(xiàn)代研究手段，在化學(xué)結(jié)構(gòu)方面研究了兩種砧木葉片細(xì)胞壁對不同硼脅迫的響應(yīng)差異。得到的主要結(jié)果如下:
　　(

3、1)相同硼濃度條件下，枳橙砧木的硼含量及硼積累量均低于枳殼砧木，其植株水平上的硼利用效率大于枳殼砧木，不施硼時(shí)，枳橙的硼利用效率較枳殼砧木高38.6％;在各個(gè)硼水平下，枳殼砧木葉片半束縛態(tài)硼/自由態(tài)硼的比值(R)均低于枳橙砧木，即枳橙砧木在細(xì)胞水平上的硼利用能力大于枳殼砧木。缺硼降低了兩種砧木葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和類胡蘿卜素(Car)的含量，其中枳殼砧木受缺硼影響較大;相同硼水平下，枳橙砧木的凈光合速率顯著高于

4、枳殼砧木(B10除外);B0、B2及B5處理，枳殼砧木葉片可溶性糖、蔗糖、果糖的含量均顯著高于枳橙砧木，積累了更多的碳水化合物，其反饋抑制光合作用較枳橙砧木嚴(yán)重。
　　(2)低硼及高硼脅迫均抑制了柑橘砧木地上部的生長，且高硼時(shí)枳殼砧木葉片出現(xiàn)典型的硼中毒現(xiàn)象，而枳橙砧木葉片則無明顯的硼毒癥狀。低硼及高硼會(huì)降低兩種砧木葉片CAT的活性，增加POD和SOD的活性;同時(shí)缺硼顯著降低枳殼砧木葉片可溶性蛋白的含量，對枳橙砧木影響并不顯著;高

5、硼處理使枳殼砧木可溶性蛋白的含量顯著降低了31.83％，高于枳橙砧木的23.15％。低硼脅迫導(dǎo)致枳殼砧木葉片纖維素糖苷及可溶性糖、核糖的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化且含量增加，枳橙砧木葉片只有可溶性糖的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，說明低硼脅迫對枳殼砧木的影響大于枳橙砧木;高硼脅迫下，枳殼砧木葉片中蛋白質(zhì)、可溶性糖等碳水化合物的結(jié)構(gòu)改變且含量減少，而枳橙砧木僅核糖的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，說明高硼對枳殼砧木葉片物質(zhì)結(jié)構(gòu)的影響大于枳橙砧木。因此，從物質(zhì)組成及結(jié)構(gòu)上說明了枳橙砧木比

6、枳殼砧木更耐低硼和高硼脅迫。
　　(3)相同硼處理?xiàng)l件下，枳殼砧木葉片中提取的細(xì)胞壁物質(zhì)含量高于枳橙砧木;缺硼脅迫顯著提高了葉片細(xì)胞壁硼占總硼的比例，枳橙砧木增加了204.94％，高于枳殼砧木的178.57％，說明在缺硼環(huán)境下，枳殼砧木將硼優(yōu)先分配到細(xì)胞壁上的能力要弱于枳橙砧木。葉片的TEM顯示，缺硼及高硼脅迫下葉片出現(xiàn)細(xì)胞壁不規(guī)則增厚，細(xì)胞排列紊亂的現(xiàn)象，其中缺硼使細(xì)胞葉綠體積累了較多的淀粉粒，而高硼脅迫細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)破壞，以葉綠

7、體受損最為嚴(yán)重，并且枳殼砧木受影響更為明顯;根系的TEM顯示，缺硼脅迫下，兩種砧木根系的細(xì)胞壁均明顯增厚，細(xì)胞內(nèi)容物和多種細(xì)胞器消失，枳殼砧木受抑明顯。高硼脅迫同樣使多種細(xì)胞器消失，但并沒有影響細(xì)胞壁的厚度，而枳殼砧木積累了較多淀粉粒，對枳橙砧木沒有明顯的影響。
　　(4)兩種砧木葉片細(xì)胞壁FTIR圖譜顯示，缺硼改變了枳殼砧木葉片細(xì)胞壁中分子內(nèi)氫鍵的結(jié)構(gòu)，影響蛋白質(zhì)和多糖的組成，降低蛋白質(zhì)的含量，導(dǎo)致碳水化合物的積累;高硼脅迫導(dǎo)致

8、枳殼砧木葉片細(xì)胞壁中纖維素等碳水化合物的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化且含量減少，對枳橙砧木相應(yīng)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)及含量沒有明顯的影響。13C-NMR譜圖顯示，缺硼降低了蛋白質(zhì)的含量，增加碳水化合物及纖維素的含量，同時(shí)有毒害作用的酚類物質(zhì)在細(xì)胞壁中積累，且枳殼砧木積累較為嚴(yán)重;高硼脅迫顯著增加枳殼砧木葉片細(xì)胞壁中酚基碳的含量，對枳橙砧木沒有明顯影響。進(jìn)一步從細(xì)胞壁化學(xué)結(jié)構(gòu)方面表明枳橙砧木較枳殼砧木更耐低硼和高硼脅迫的內(nèi)在原因。
　　(5)不同硼處理?xiàng)l件下，

9、枳殼砧木葉片中硼含量呈中心低，葉尖高的特點(diǎn)，缺硼和高硼脅迫下葉尖的硼含量顯著變化56.99％和642.36％，均高于葉心的47.91％和532.54％;缺硼脅迫使葉片細(xì)胞排列紊亂，破壞了細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的完整性，其中葉心出現(xiàn)淀粉及酚類物質(zhì)的積累，受缺硼影響較大;高硼脅迫條件下，葉片細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)遭到破壞，其中葉綠體受損最為嚴(yán)重，葉尖黃化無法進(jìn)行光合作用，受高硼脅迫影響較大，而葉心中淀粉粒等碳水化合物運(yùn)輸受阻而大量積累，間接影響葉片光合作用。結(jié)