基于GreenLab結(jié)構(gòu)—功能模型的油松隨機形態(tài)結(jié)構(gòu)模擬及個體競爭效應(yīng)研究.pdf

1、結(jié)構(gòu)-功能模型，是指能明確表達由生理過程和環(huán)境因子調(diào)控的植物三維結(jié)構(gòu)生長和變化的一類模型。它既考慮了林木的形態(tài)結(jié)構(gòu)，又考慮了其生理生態(tài)過程，能描述林木各器官的三維動態(tài)的生長和拓撲結(jié)構(gòu)的發(fā)展，并且可以考慮環(huán)境因素的影響。目前該模型主要應(yīng)用于單木的模擬，缺少在林分層次的應(yīng)用研究及森林經(jīng)營的結(jié)合。本研究以我國北方主要針葉樹種油松(Pinus tabulaeformis)為對象，基于16株實測的油松數(shù)據(jù)，在GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型框架內(nèi)，

2、建立了油松形態(tài)結(jié)構(gòu)的隨機模型，模擬了油松個體在不同發(fā)育階段的隨機形態(tài);建立了異速生長的混合效應(yīng)模型，更真實地反映了油松的異速生長規(guī)律和參數(shù)在樹木之間及內(nèi)部的變異性;建立了包含競爭和隨機形態(tài)參數(shù)的結(jié)構(gòu)-功能模型，獲得了GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型參數(shù)與年齡之間的關(guān)系規(guī)律，定量研究競爭對油松形態(tài)及生物量生產(chǎn)和分配過程的影響，并對采伐進行了模擬。
　　 1)建立了油松葉面積和比葉面積的估計模型。葉面積和比葉面積是GreenLab結(jié)構(gòu)

3、-功能模型中的重要參數(shù)。本文通過winSEEDLE種子和針葉圖像分析系統(tǒng)獲得油松522個單個針葉的表面積LA、針葉長度L、針葉寬W、針葉周長P，分別建立了以針葉長、針葉寬、針葉周長等形狀屬性為自變量的葉面積估計模型和以針葉干重為自變量的葉面積估計模型。通過對算術(shù)平均法、比估計法、最小二乘法三種方法的比較，得到油松的比葉面積為0.708m2/kg。
　　 2)建立了包含隨機效應(yīng)的油松節(jié)間異速生長模型。異速生長模型是GreenLab

4、結(jié)構(gòu)-功能模型中的一部分，它可以提供節(jié)間的形狀參數(shù)與比例參數(shù)。本研究考慮樹木之間以及各級枝枝與枝之間的存在的差異，建立了不同生理年齡的節(jié)間異速生長的混合效應(yīng)模型。通過AIC與BIC指標選出最優(yōu)的混合效應(yīng)模型。與基礎(chǔ)模型相比，混合效應(yīng)模型的決定系數(shù)R2一級枝節(jié)間提高了27.84％，二級枝提高了31.59％，三級枝提高了24.53％，大大提高了節(jié)間異速生長模型的精度。通過形狀參數(shù)和比例參數(shù)的隨機效應(yīng)的方差發(fā)現(xiàn)，在樹木水平節(jié)間異速生長的差異性

5、要大于分枝水平，一級枝水平上的差異要大于二級枝，說明隨著分枝級別的增加，節(jié)間的差異性有所下降。因此需要建立單個分枝和單株木的異速生長模型，更真實地反映油松節(jié)間的生長規(guī)律和隨機效應(yīng)。
　　 3)建立了油松形態(tài)結(jié)構(gòu)的隨機模型，模擬了油松個體在不同發(fā)育階段的隨機形態(tài)。樹木由于受到環(huán)境的影響，形態(tài)結(jié)構(gòu)相當復(fù)雜，生長過程會出現(xiàn)一些隨機性，如芽的休眠、生長、死亡等，分枝的出現(xiàn)的時間以及死亡等。本文主要通過主干及各級枝節(jié)間的生長概率、生長節(jié)律

6、、分枝概率、分枝的死亡概率以及芽的存活概率等參數(shù)來構(gòu)建油松的隨機形態(tài)結(jié)構(gòu)，參數(shù)的求解主要是通過分枝節(jié)間數(shù)的均值以及之間的方差等統(tǒng)計量獲得;通過參數(shù)主干及各級枝節(jié)間的生長概率、生長節(jié)律結(jié)合實測主干及各級枝的節(jié)間數(shù)，可以得到主干及各級枝的節(jié)間數(shù)量，通過分枝概率以及分枝的死亡概率得到油松的分枝情況，從而得到油松的形態(tài)結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示隨著分枝級別的增加，分枝的生長概率和分枝概率均有所下降，隨著年齡的增加，除了主干的生長速度基本不變外，主干及各級枝

7、的分枝概率以及各級枝的生長概率均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，模型可以合理并較為逼真地描述油松的隨機形態(tài)結(jié)構(gòu)。
　　 4)通過擬合不同年齡不同密度油松的GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型，獲得了相應(yīng)的參數(shù)，擬合結(jié)果表明模型對于主干節(jié)間生物量、針葉生物量以及主干節(jié)間長度的擬合效果較好，決定系數(shù)均在0.7以上。主干節(jié)間直徑的模擬值比實際值要高，這可能是由于模型對于次生生長匯強參數(shù)的估計有所偏差造成的。模型輸出了與森林經(jīng)營直接相關(guān)的單木樹高、胸

8、徑、冠幅以及冠長，其擬合值和實際值的決定系數(shù)分別為0.85、0.65、0.82和0.91，擬合效果較好。
　　 5)分析了油松GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型參數(shù)隨年齡的變化規(guī)律，建立了油松年齡與結(jié)構(gòu)-功能模型參數(shù)之間的關(guān)系模型。對油松的結(jié)構(gòu)和生物量生產(chǎn)和分配進行了預(yù)測。通過經(jīng)驗?zāi)Ｐ偷玫降挠g到成熟油松的總生物量、樹干生物量、枝以及針葉生物量，與由GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型模擬得到相應(yīng)年齡油松各生物量，二者之間的決定系數(shù)分別為

9、0.80、0.56、0.92和0.91，模型的預(yù)估效果較好。
　　 6)分析了不同年齡不同密度的油松林分競爭單元內(nèi)對象木與競爭木在形態(tài)上和生物量上的差異，包括主干及各級枝最后一個節(jié)間的平均長度、平均直徑、平均重量、樹木分枝的活枝數(shù)、死枝數(shù)、分枝的總生物量以及其上針葉的總生物量等的;GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型的模擬結(jié)果顯示，對象木與競爭木的植株投影面積、各節(jié)間以及針葉的匯強、次生匯強等參數(shù)有很大差異，從而影響了結(jié)構(gòu)-功能模型中

10、生物量的生產(chǎn)與分配，導(dǎo)致競爭木與對象木在形態(tài)和生物量方面有很大差異。根據(jù)模型輸出的形態(tài)信息和生物量信息與實測數(shù)據(jù)檢驗得到各級枝最后一個節(jié)間的平均長度、平均直徑以及平均重量的決定系數(shù)均大于0.5，分枝的活枝個數(shù)的模擬的決定系數(shù)為0.93。活枝生物量與針葉生物量的決定系數(shù)分別為0.91和0.89，說明GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型可以很好的模擬樹木之間的競爭效應(yīng)。
　　 7)建立了經(jīng)驗?zāi)Ｐ椭械母偁幹笖?shù)-生存面積指數(shù)與結(jié)構(gòu)-功能模型中

11、的競爭指數(shù)植株投影面積之間的關(guān)系模型，利用GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型模擬了采伐對形態(tài)結(jié)構(gòu)和生物量生產(chǎn)和分配的影響。模擬結(jié)果表明:采伐2株競爭木與1株競爭木相比，對象木的總生物量、樹高、胸徑、冠幅、冠長以及活枝個數(shù)的生長量均大于采伐1株競爭木。采伐改變了對象木的植株投影面積，對GreenLab模型中的生物量的生產(chǎn)方程產(chǎn)生影響，增加了樹木的生物量的生產(chǎn)，從而導(dǎo)致導(dǎo)對象木的總生物量、樹高、胸徑、冠幅、冠長以及活枝個數(shù)的增加，研究為基于結(jié)構(gòu)