譯文--鄱陽湖水位變化對水中食物網能量流動的潛在影響

1、<p><b>　　中文7820字</b></p><p>　　出處：Chinese Science Bulletin, 2011, 56(26): 2794-2802</p><p>　　鄱陽湖水位變化對水中食物網能量流動的潛在影響</p><p>　　Wang Y Y, Yu X B, Li W H</p><

2、p>　　摘 要：鄱陽湖是中國最大的淡水湖，其水位大型的季節(jié)性變化可能會影響初級生產者的同位素特征和水生動物潛在食物來源的種類及數量。此研究中，初級生產者和消費者的同位素特征被確定，在研究水位對鄱陽湖魚類和無脊椎動物的飲食和同位素組成的影響時運用了穩(wěn)定碳，氮同位素分析混合模型。我們在2010年4月至2009年1月的干、濕季節(jié)從湖區(qū)收集了水中生物的五個潛在的食物來源（懸浮物、底棲有機物質、水生植物、附生藻類和陸生植物）、4 種無脊椎

3、動物和10種魚。這兩個季節(jié)無脊椎動物和大多數魚類的δ13C值在潛在的食物來源的δ13C 值的范圍內。與雨季相比，旱季無脊椎動物和大多數魚類的δ13C值較低，而δ15C的值因物種的不同而不同?；旌夏Ｐ捅砻?常見水生動物最重要的食物來源在旱季和雨季分別是浮游物和水，陸生植物。旱季的的水生動物與雨季比雜食性的要多。季節(jié)型洪水產生的水位波動會改變不同基底食物來源的數量和種類，而這對鄱陽湖的食物網運動強度會產生很大影響。所以水位的波動會改變湖內水

4、生動物群間的營養(yǎng)關系。</p><p>　　研究生態(tài)系統(tǒng)時，物質和能量從食物網底部傳到頂部的機制是十分重要的，因為這對營養(yǎng)的流動，群落結構，生態(tài)系統(tǒng)的過程，有顯著影響，同時還會改變生態(tài)系統(tǒng)的主要功能，如營養(yǎng)的循環(huán)和初級生產力。由于水生生物賴以棲息，覓食和繁殖的場所會隨著水位的波動而改變，湖水位生態(tài)系統(tǒng)的功能主要由湖泊的面積，水位波動的頻率持續(xù)時間決定。淺水湖對人類活動的變化和自然災害（洪水和干旱）特別敏感。這些變

5、化會超出湖水的生理極限而且危害水中生物。季節(jié)性的水位波動可能直接影響到許多環(huán)境因素，包括水溫，溶解氧濃度水中養(yǎng)分含量和生物因素如，初級生產量，有機碳含量及魚的密度。隨水位波動，從河邊到湖心開放水體的棲息地的分布和結構也會改變，這些變化可以通過促進消費者獲得更多潛在可替代的基底資源而間接影響食物網。在旱季能夠提供給消費者潛在食物資源稀缺并且種類稀少，而在雨季湖水可以帶給消費者豐富多樣的食物資源如陸地植物。</p><p

6、>　　確定主要基底食物來源的湖泊食物網是一個重大挑戰(zhàn)，因為初級生產者豐富多樣和消費者變的不動復雜。然而，通過測量穩(wěn)定碳和氮同位素比率（δ13C和δ15N），這個問題已大大得到解決以便利確定碳來源和了解營養(yǎng)關系中的水生食物網。由于同位素混合模型的發(fā)展給同時使用13C和15N的方法來量化不同的食物對消費者的作用提供了有利條件。例如，對河流和平原，河口，濕地的研究中使用穩(wěn)定同位素分析來估計原地和異地生產對水生食物網及其時間變化的相對重要

7、性。然而，湖水水位波動及它們和食物網變化間的相互作用卻很少得到注意。</p><p>　　鄱陽湖，中國最大的淡水湖，是唯一兩個仍然自由連接到長江中，下游的部分湖泊之一。其年平均水位波動約12.5米，對維持長水域生態(tài)系統(tǒng)物種獨特性發(fā)揮了重要作用。然而，由于人類活動，包括人口增長，水文流量的變化，填湖造田和工業(yè)化對該湖的破壞引起急劇變化。為了推斷人為活動對生態(tài)系統(tǒng)的水位變化產生的潛在影響，有必要更好地了解季節(jié)性水位波

8、動對食物網的影響。本研究的目的是評估水位變化對鄱陽湖食物網影響?；资澄锸侵С拄~和無脊椎動物最重要的食物來源，對它們進行混合模型測試是相對重要的。</p><p><b>　　1 材料和方法</b></p><p><b>　　1.1 研究領域</b></p><p>　　該湖是位于中國南部的一個動態(tài)系統(tǒng)。五個主要支流（饒

9、河河，新疆河，府河，贛江，與秀水河）流入鄱陽湖（28°22′–29°45′北，115°47′–116°45′東），流域面積162225平方公里（圖1）。該湖通過它的支流或直接通過降水來補充其水量，在雨季（4月至9月）和旱季（10月到來年3月）其水位會產生季節(jié)性季波動。旱季南亞季風來臨時，水從旱季混濁狀態(tài)轉變到雨季清澈的狀態(tài)。在雨季水位增加導致湖泊面積隨之增加，濕地面積減少并且淹沒河岸棲息地（圖2（

10、a））。比較三峽大壩建成后和建成前在鄱陽湖的平均每月水位波動，表明大壩開始運</p><p>　　行后水位在旱季明顯降低（圖2（a））。匯入鄱陽湖的河流，其河岸兩邊形成了大片廣闊的草原，主要是隨處可見的莎草和溫季生長的草。生長在在水生植物區(qū)的大規(guī)模水生植物主要是苔草、藜蒿，然而沉水植物主要是金魚藻，竹葉眼子菜，菹草，和黑藻。河邊的植被通常在春天發(fā)芽生長，夏天雨季來臨水位上漲將他們淹沒。在秋天植物再次出現，到那時水

11、位下降，植被出現。</p><p>　　圖2 （a）鄱陽湖主要湖泊區(qū)域和天然濕地每月成分變化。（b）鄱陽湖在三峽大壩建 成之前和之后于2004年和2008年之間每月平均水位波動和雨量變化。</p><p><b>　　1.2 樣品采集</b></p><p>　　在旱季和雨季，分別在鄱陽湖進行取樣試驗。旱季樣本分別在2009的1月10日，

12、2009的10月10日，2010的1月10日獲得；雨季樣本2009的4月10日，2009年的7月10日，2010的4月10日獲得。在旱季和雨季，兩種豐富的大型底棲動物物種：濾食性貝類（河蜆）和表面爬行蝸牛（銅銹環(huán)棱螺），二種雜食性物種（蝦白蝦抱、青蝦），和10個主要的魚類物種（食草動物：鳊魚；浮游生物：鲹條；雜食：鯉，光澤黃顙魚，瓦氏黃顙魚，和鳳鱭；zooplanktivore：短頜鱭；食肉動物：鯰、鱖；食碎屑者：泥鰍）都由當地漁民用魚

13、網在鄱陽湖中部進行抽樣。陸生植物新鮮落葉是通過手工從濕地的碼頭邊搜集來的，碼頭旁是中國科學院南京地理與湖泊研究所，駐鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)湖泊實驗室。從南到北部分別收集湖中的兩種或三種復制樣品懸浮物（混合的浮游生物和懸浮顆粒有機質），底棲有機物（物料清單），水生植物和水生無脊椎動物。從每個區(qū)域收集的1升的湖水過濾后的懸浮物樣品被收集在預處理玻璃過濾器中（1.2μ米孔徑，惠特曼®GF/C）。無脊椎動物和底棲生物的有機物質采用加權彼得

14、森采樣器收集。使用鑷子和小刀將附著在植物下，底棲動物的</p><p>　　1.3 樣品處理和穩(wěn)定同位素分析</p><p>　　從一條魚的背部去除白肌肉。對蝦進行解剖并對尾部肌肉進行組織采取。從外殼去除貽貝和蝸牛足部肌肉。每個樣品在60攝氏度恒溫烘干至恒重。懸浮物和底棲生物的有機物質樣品使用1摩爾/升鹽酸酸化以排除可能的碳酸鹽污染，而后干燥在60攝氏度恒溫環(huán)境下干燥48小時。所有樣品用杵

15、和砂磨碎。稱取每種粉末樣品約1毫克加入一個單獨的錫膠囊內進行穩(wěn)定同位素分析。分析碳和氮的同位素是使用了芬尼根墊253（Thermmo科學，美國）連續(xù)流同位素比值質譜加上閃光元素分析儀1112（學院地理科學與資源研究所，中國科學院）。δ13C和δ15N（每千分之一）的同位素值通過下列方程表示：</p><p>　　此處R = 13C/12C 或15N/14N.</p><p>　　δ13C和

16、δ15N的參考標準分別是PeeDee箭石碳酸鹽和標準大氣壓下的N2根據標準試驗組的復制品，δ13C和δ15N分析精度值分別為是正負0.1%和正負0.3%。</p><p><b>　　1.4 數據分析</b></p><p>　　消費者所需的相對重要的潛在的食物來源不同，可使用Isosource模型來確定，這種模型是一種多源線性混合模型，要分析n個同位素，需n+1種同

17、位素。</p><p>　　圖3 （a）旱季時從鄱陽湖收集的生產者,無脊椎動物（白色圓圈），魚（黑眼圈）的碳和氮同位素組成（平均±1SE）。生產者以粗體顯示：水生植物，n= 3;附著藻類，n = 2時，懸浮物，n= 67;BOM，n= 23;和地面植物，n= 4。無脊椎動物：Ba，B.假單胞菌（n=21）;CF，C蜆（n= 59）; Em，E.大腸桿菌（n=4）;Mn，M.日本沼蝦（n=5）。

18、魚：Cb，C. 短頜鱭（n=11）;Cc，C.鯉（n=9）; Hl，（歺又魚）鰷魚（n=9）; Pf，P. 舌瓣（n=5）;Pn,P. 光澤黃顙魚（n=2）;Pp，P.鳊(n=2);Pv,P.瓦氏黃顙魚（n=103）;Sa，S.鯰（n= 5）;Sc，S.鱖（n=5）; Sd，S. 戴氏南鰍（n=5）。</p><p>　　（b）雨季時從鄱陽湖收集的生產者

19、,無脊椎動物（白色圓圈），魚（黑圈）的碳和氮同位素組成（平均±1SE），生產者以粗體顯示：大型植物，n=31;附著藻類，n=5;懸浮物，n=66; BOM，n=26;陸地植物,n=8。無脊椎動物：Ba，B.綠膿桿菌（n=35）; CF，C. 蜆（n=42）; Em，E.大腸桿菌（n=14）;Mn，M. 日本沼蝦（n=6）。魚：Cb，C. 短頜鱭（n=49）; Cc，C.鯉魚（n=13）;

20、 Hl，H. （歺又魚）鰷魚的（n=3）; Pf，P. 舌瓣（n=4）;Pn，P. 光澤黃顙魚（n=12）;Pp，P.  鳊（n=3）; Pv，P.瓦氏黃顙魚（n=8）;Sa，S.鯰（n=6）; Sc，S.鱖（n=7）; Sd，S. 戴氏南鰍（n=8）。</p><p>　　我們對有著類似同位素組成的相關生產者進行歸類來減少食物來源的可能，因而

21、簡化并縮小各種可能的解決方案。五組考慮在內的生產者如下：（1）懸浮物；（2）底棲生物的有機物質；（3）水生植物：寬葉金魚藻，竹葉眼子菜, 菹草，黑藻;（4）附著藻類（5）陸生植物：苔草的葉子。消耗物的同位素值在模型運行前被糾正了。根據郵報在2002年報道，平均營養(yǎng)分餾值3.4‰這一假設是基于δ15N的甲殼類動物的平均分餾價值。用來定義一個可接受的質量平衡的IsoSource容忍水平為0.1‰。最后，雙同位素(δ13C和δ15N)，五源混

22、合模式構建并計算出每個源在1％增量（0-100％）的源貢獻的可行范圍。如果混合物同位素值分別都出界（即以外的來源劃定的多邊形），公差值將增加0.5‰，最高上升到2.5‰第一和第九十九百分位范圍，其次為混合模型編譯的平均百分位值，都作為輸出值表示。重要食物的來源可能是那些渠道較少的解決方案，在飲食方面，廣泛分布和零值被認為是來源，但其重要性是次要的，因此，這些數據應謹慎處理。</p><p>　　在旱季和雨季，學生

23、的獨立樣本t-檢驗用于比較旱季和雨季時基礎食物來源和消費者所含穩(wěn)定同位素的數據，所有數據的分析工作都是通過SPSS 14.0（SPSS,芝加哥，IL,美國）完成的。</p><p><b>　　2 結果</b></p><p>　　總的食物來源和消費者的穩(wěn)定同位素組成的季節(jié)變化。在旱季和雨季，分別對354消費和338基底源采集樣本的碳和氧同位素比值進行了分析。在兩個季

24、節(jié)，與鄱陽湖收集與其他潛在食物來源相比，陸地植物13C虧損（旱季平均值-30.1‰；雨季平均值-29.1‰）。而水生植物相對富集13C（旱季為-21.1‰；雨季為-21.4‰）（圖3）。與帶BOM懸浮物（旱季為-25.2‰；雨季為-24.8‰）相比，懸浮物有低δ13C值（旱季-26.9‰；雨季-27.2‰）。在雨季，附著藻類的δ13C值顯著降低（學生的t檢驗：t=-11.725,DF=5,P級<0,001）,而δ13C值得陸生植物

25、（學生t檢驗：t=80.495,DF=10，P<0.01）和水生植物（學生t檢驗：T=19.746，DF=27，P<0.01）,均高于雨季（圖3）。在旱季和雨季觀察知：懸浮物的δ13C值（學生t檢驗：t=-1.144，DF=131，P級=0.254）和物料清單的δ13C值（學生t檢驗：t=1.577，DF=48，P級=0.121）之間沒有顯著變化。在潮濕的季節(jié)，所有的食物來源中，懸浮物δ 15N的值（5.1‰）是最低的并且水

26、</p><p>　　貝類動物的δ13C值（旱季-29.4‰和雨季的28.2‰），低于那些蝸牛（旱季-27.5‰與雨季-24.3‰），這表明其對不同食物來源的依賴。四個無脊椎動物在旱季的平均δ13C值均略低于雨季中的值。然而只有蝸牛的δ13C變化顯著，季節(jié)間的變化對其它三種無脊椎動物的δ13C值變化影響不大（圖3）。大多數魚飼養(yǎng)行業(yè)協(xié)會在雨季收集的δ13C比在干燥的季節(jié)收集的更多。然而，這些趨勢并沒有統(tǒng)計學意義，

27、只有在zooplanktivore和短頜鱭（學生檢驗：T =4.972，DF=58，P = 0.013）的試驗中δ13C值的變化和戴氏山鰍雜食性學實驗（學生檢驗：T =2.424，DF=11，P =0.034）有顯著性。在旱季和雨季，食草動物P. 鳊和H.(歺又魚）鰷魚δ13C值最低，。雜食動物S.鱖在兩個季節(jié)δ13C值最高。相反，他們的碳同位素特征，消費者的氮同位素特征的時空變化沒有顯示一致的模式。在兩個季節(jié)中，兩個種蝦的δ15N值比

28、大型底棲動物高得多。其中魚類，肉食性種類相比雜食性魚類有著更豐富δ15N。</p><p>　　2.2將不同食物來源與消費者相聯(lián)系：混合模型的結果</p><p>　　混合模型結果在干燥的季節(jié)，從5個潛在的食物來源分析可以得出，懸浮物被認定為蝸牛和蝦兩個物種的主要食物來源。陸生植物貝類動物和同化作為唯一的食物來源的確定，也有助于蝸牛的飲食（見表1）。IsoSource模型方案指出，10種魚

29、的生物量研究得出 懸浮物是最重要的來源，陸地植物也促成了碳的飲食。然而，在潮濕季節(jié)，所有的消費者轉向主要取決于 水生植物，陸生植物占了食物來源中的 70%（見表1）。在雨季，地面食品來源支撐魚類產量達到一個很重要的程度，并且持續(xù)消費者的生產貢獻更大。在雨季，貝類同化大量水生植物和浮游植物，而水生植物也是蝸牛和蝦兩個物種依賴最多的食品。</p><p><b>　　3 討論</b>&

30、lt;/p><p>　　解釋穩(wěn)定碳和氮同位素分析結果是有意義的，至關重要的是，主要食品來源有不同的同位素特征。在本研究中，相對δ13C枯竭的陸生植物和水生植物的δ13C富集值的值是不同于其他基礎來源。陸生植物，水生植物和附著藻類的δ13C值也表現出明顯的季節(jié)性變化（圖3）。溶解在湖水中的無機碳（DIC）、浮游植物種類組成和生理的濃度可能會影響懸浮物、水生植物和陸生植物的δ13C值。在雨季，湖泊水體的總氮濃度，總磷濃度

31、和pH值下降，而溫度和透明度隨深度的增加而增加。在這樣的雨季環(huán)境，浮游植物可以吸收更多人類排放的CO2，從而導致浮游植物的δ13C值下降。徐等報道，在水體中總磷和總氮的含量的與δ13C值相關。此外，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳的減排，也可能導致懸浮物和BOM的同位素組成的變化。細菌分解的碎屑可能會產生一個與原來的植物材料相比較低的13C值，這將影響B(tài)OM和δ13C值。附著藻類δ13C的比例影響二氧化碳的擴散，通過造成水的動蕩和高邊界層水體交換會帶來

32、更多的二氧化碳供應。</p><p>　　雖然在目前的研究中， 五個基礎來源表明δ15N值顯著的季節(jié)變化而變化，在雨季中的重疊 很明顯（圖3）。 浮游植物的組成及其變化和的同位素不同的溶解無機氮（DIN），組成初始懸浮物δ15N。例如，相當δ15N的 NH4+（20‰-30‰）與NO3（<10‰）相比。在鄱陽湖濕季，藍藻在浮游植物生物量的比例增加，并進一步促成中的懸浮物的δ15

33、N值的下降，因為藍藻可以直接使用大氣中的氮氣和低氮穩(wěn)定同位素分餾。在雨季，洪水從五條支流帶來具有高的含N量的農業(yè)污水和城市污水并匯入河水干流，這造成水生植物和附生藻類中所含δ15N值的增加。在雨季，水生植物所產生的豐富的碎屑，有利于BOM得到較高的δ15N值。水土過渡時厭氧、好氧條件的變化和可利用的大量的有機物質都有助于反硝化，同樣有利于BOM得到較高的δ15N值。根的品種可以從沉積物中獲得氮，磷和其他主要營養(yǎng)成分。暴雨和洪災發(fā)生時陸生

34、植物青苔的δ15N升高，表明這些與土壤濕潤的周期性的有關植物利用土壤中N池DIN的比例發(fā)生變化，此時陸生植物苔草的δ15N值增加。這一機制可以解釋，在雨季，陸生植物δ15N值的增加。消費者的δ13C值經常被報道代表食物來源</p><p>　　對于每一個動物物種，生產者必要的貢獻（第一個百分數的值>0％）時考慮在內。</p><p>　　定碳同位素的轉移是對食物中同位素變化的發(fā)應。&

35、lt;/p><p>　　消費者δ15N值的變化導致轉移至不同15N基本食物來源。IsoSource模型結果還表明，不同的時空變化下，不同物種消費者吸收潛在的食物來源。Wantzen等報道，在旱季，亞馬遜河收集的魚類的δ15N值，從雨季到旱季在增加。這表明雨季有較多的雜食性和旱季有更多的肉食性，這是因為胡僅限于其流域。除此之外，在雨季，茂密的水生植物的洪泛區(qū)中，魚變得更加分散，從而減少內部和外部的競爭和捕食風險。這些因

36、素促成了不同季節(jié)在鄱陽湖飼養(yǎng)行業(yè)協(xié)會的δ15N季節(jié)性變化。</p><p>　　水位波動規(guī)律與主要初級產品（即在某一特定時間的特定類型的生產食品項目）的季節(jié)性階段相結合和那些動物個體發(fā)育發(fā)展（即遷移或攝食行為的性成熟的影響），是通過食物網食物來源的決定性階段。土生土長和食物鏈異地資源的相對可用性隨著水深梯度、養(yǎng)分含量、林冠覆蓋轉變度和陸地棲息地的距離變化。淡水底棲動物和魚組合以基本食物來源的生產力為基礎。因此，與

37、魚類連接的營養(yǎng)級屆時可能被鄱陽湖的水位變化改變。有大量的人類因素造成水文變化與原始自然因素造成的影響有著明顯的不同，通常會改變養(yǎng)的供應，沿岸棲息地和水產品地面接口的工序。自從三峽大壩運行開始，人們已經注意到，五月份雨季的水位較早上升和在干燥的季節(jié)，鄱陽湖水位的較早下降(圖2(b))。雖然吳等人已經預測三峽大壩的運行更容易在短期內增加光的可用性和鄱陽湖旋葉苦草的生產力，在高流量條件下，水生植物的不同物種生存能力各不相同，以至于在植物不斷生

38、長的季節(jié)，很少或根本沒有植物可以在棲息地生存并成長。陸生植物種類唯一能夠存活的干燥季節(jié)，對水位的變化同樣很敏感。這些植物的變化通過食物網不斷轉移。干燥季節(jié)的低水位可能會調用暴露在空氣中的沉積物轉換的水環(huán)境，充分破壞植被使湖變</p><p><b>　　4 結論</b></p><p>　　這個研究中心主要研究結果是：鄱陽湖中以基本食物來源和水生生物可利用的棲息地為基

39、礎的影響。中期長江中下游湖泊的水位條例已經表明，大型底棲動物和魚類的多樣性顯著下降。經濟發(fā)展在江西省是個重要的問題，江西省是中國最不發(fā)達的省份之一。因此，省政府提出，湖周圍51200平方公里的鄱陽湖生態(tài)經濟發(fā)展開發(fā)區(qū)，與大壩一起作為大壩項目元素的一個。李鵬報告建議，在鄱陽湖北部最窄的出口建設大壩，但這個項目卻受到中國科學家最廣泛的反對。2009年12月，中央政府批準經濟開發(fā)區(qū)，但沒有批準大壩。相反，他們提出，開展進一步的科學評估對大壩可

40、能造成的影響。達吉恩預測，中國溫室氣體限制排放的策略，在可預見的未來，將增加對水電的要求，那么長江將會只有表面上的自然狀態(tài)，冒著保留河流獨特生物多樣的丟失風險。許等報道，長江流域在2001年至2005，每年的平均溫度升高0.7攝氏度。他們預測，洪水和干旱等自然災害頻率將會增加，旱季較低水位， 溫度增加，減少了漫灘濕地的范圍和水禽及水生生物的棲息地。奧賴利等人表明，20世紀初區(qū)域氣候變暖已經降低在坦噶尼喀湖的生產力溫度的變化已經出現影響在