東亞地區(qū)栓皮櫟(Quercus variabilis)葉片性狀的變異格局及其對環(huán)境變化的響應(yīng).pdf

1、植物葉片的性狀（例如，葉形態(tài)、葉脈密度、氣孔大小和密度、表皮毛類型和密度等）是植物對環(huán)境因子長期適應(yīng)的結(jié)果，與植物葉片的蒸騰及光合作用兩大生理過程密切相關(guān)。對不同植物葉片性狀及其特點，已有大量研究報導(dǎo)。但是，在區(qū)域尺度上，對植物葉片性狀沿氣候梯度的變異格局和主要控制因子以及葉片性狀對氣候變化的響應(yīng)等，還缺乏系統(tǒng)的研究和綜合分析。這些方面研究是植物生理生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容，特別是對了解氣候變化條件下植物響應(yīng)、群落構(gòu)成變化、植物遷移等具有重要的

2、理論意義，研究結(jié)果對在氣候變化形勢下合理地開展森林經(jīng)營具有指導(dǎo)作用。
　　 栓皮櫟（Quercusvariabilis）是東亞地區(qū)分布最廣泛的落葉闊葉樹種之一(19-42°N、97-140°E，海拔50-2000m)。在中國、韓國和日本，栓皮櫟林分均都具有重要經(jīng)濟價值（木材、栓皮、果實、葉片等），發(fā)揮著生物多樣性和環(huán)境保護作用，形成了重要森林景觀。由于栓皮櫟具有較強的抗旱特性，在我國華北和西北的干旱半干旱地區(qū)，是重要的荒山造林樹

3、種。栓皮櫟分布區(qū)域較大，分布區(qū)內(nèi)環(huán)境復(fù)雜，不同地區(qū)的種群經(jīng)過長期的自然選擇和種群內(nèi)的遺傳分化，形成了遺傳結(jié)構(gòu)不同的地理種群。因而，栓皮櫟是在種的水平上，研究植物葉片性狀變異格局及其與環(huán)境因子關(guān)系的理想樹種。
　　 在本項研究中，我們采集了44個野外種群林分樣地（包括中國大陸、臺灣、舟山、韓國和日本等島嶼）的葉片樣品，并獲得了各樣點氣候數(shù)據(jù)。應(yīng)用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡等技術(shù)和方法，觀察測量了葉片大小、比葉面積、葉柄長度、各級葉脈密度

4、、氣孔大小和密度、表皮毛密度等指標(biāo)，分析了這些葉片性狀的地理變異格局及其與環(huán)境因子間的關(guān)系。同時，我們在2008年采集了野外15個栓皮櫟種群種子，在栓皮櫟分布區(qū)中部的上海地區(qū)建立了栓皮櫟苗木同質(zhì)園(commongarden)，通過野外和同質(zhì)園樣品數(shù)據(jù)對比，研究了葉片性狀對環(huán)境因子變化的響應(yīng)。主要研究結(jié)果如下:
　　 1、在東亞地區(qū)分布范圍內(nèi)，栓皮櫟不同種群間的葉形態(tài)性狀（葉片長度、葉片寬度及葉片長寬比值等）存在顯著差異(P＜0.

5、001)，變異格局與環(huán)境變量顯著相關(guān)。在野外條件下，栓皮櫟葉片的長寬比值隨緯度升高顯著降低(r2=0.134，P=0.015)，葉片長度(r2=0.132，P=0.016)、葉片寬度(r2=0.109，P=0.028)、葉柄長（r2=0.289，P＜0.001）隨樣地的經(jīng)度升高而顯著降低。野外栓皮櫟種群的葉片的長寬比值與年平均溫度(MAT)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(r2=0.135，P=0.014)，葉片長度（r2=0.207，P=0.002）

6、及葉片的長寬比值(r2=0.278，P＜0.001)與MDSH極顯著負(fù)相關(guān)。栓皮櫟的葉長(r2=0.131，P=0.033)及葉片的長寬比值（r2=0.235，P=0.003）與土壤中的K含量顯著負(fù)相關(guān)。多元回歸分析結(jié)果表明，環(huán)境因子中影響葉片形狀的首要因子是MDSH，其次為MAT。在同質(zhì)園中生長兩年后，除了葉柄長度外，不同地理種群間栓皮櫟的幼苗其余葉形態(tài)性狀的差異縮小，其中葉長(P=0.160)與葉面積(P=0.105)在不同地理種群

7、間無顯著差異。同質(zhì)園中葉形態(tài)特性與原產(chǎn)地經(jīng)度、緯度均不相關(guān)(P=0.081-0.949)。栓皮櫟葉形態(tài)性狀對環(huán)境因子敏感，野外種群間的栓皮櫟葉形態(tài)變異主要是由于各樣地間的環(huán)境差異，由環(huán)境引起的栓皮櫟葉形態(tài)的變異的可遺傳性較低。
　　 2、在分布區(qū)范圍內(nèi)，野外栓皮櫟種群的葉片細(xì)脈密度隨原產(chǎn)地的緯度升高而極顯著減小(r2=0.63，P＜0.001);而且，在同質(zhì)園生長條件下，不同種群的栓皮櫟葉脈密度與原產(chǎn)地緯度仍然呈現(xiàn)與野外一致的變

8、異格局(r2=0.63，P＜0.001)。也就是說，栓皮櫟葉片的細(xì)脈密度是一種遺傳性狀(genotypictrait)。野外與同質(zhì)園樣地的栓皮櫟葉片細(xì)脈密度的年平均降水量(MAP)顯著正相關(guān)（野外r2=0.30，P＜0.001;同質(zhì)園r2=0.29，P=0.04），與年平均溫度(MAT)顯著正相關(guān)（野外r2=0.53，P＜0.001;同質(zhì)園r2=0.35，P=0.02）。野外葉片細(xì)脈密度與樣地平均日照時數(shù)(MDSH)極顯著負(fù)相關(guān)(r2=

9、0.24，P=0.001)，而同質(zhì)園葉片細(xì)脈密度與MDSH不具顯著相關(guān)性（r2=0.23，P=0.07）。野外栓皮櫟種群的葉片細(xì)脈密度與葉長（r2=0.12，P=0.02）和葉片長寬比(r2=0.36，P＜0.001)顯著正相關(guān)，而同質(zhì)園樣地的栓皮櫟細(xì)脈密度與葉長表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)（r2=0.44，P=0.007）。此外，野外栓皮櫟種群的細(xì)脈密度與土壤中K、Ca含量顯著負(fù)相關(guān)（r2=0.16，P=0.02和r2=0.21，P=0.007）

10、。通徑分析結(jié)果表明，影響栓皮櫟葉片細(xì)脈密度的主要因子為MAT及葉片形狀，而MAP與MDSH對栓皮櫟細(xì)脈密度具有較大的間接影響。栓皮櫟葉片的葉脈密度是對當(dāng)?shù)貧夂蛞蜃娱L期適應(yīng)的結(jié)果，葉脈密度是基因型性狀對于短期生長環(huán)境條件的改變不是非常敏感。
　　 3、在栓皮櫟分布區(qū)尺度上，栓皮櫟葉片氣孔密度(SD)及葉片氣孔面積指數(shù)(SOI)隨樣地經(jīng)度升高而顯著變?。饪酌芏?，r2=0.098，P=0.039;SOI，r2=0.120，P=0.0

11、21），而對于同質(zhì)園中15個不同地理種群栓皮櫟來說，氣孔密度及SOI都不存在顯著差異，并與種群地的緯度不相關(guān)(P=0.278-0.540)。野外種群的葉片氣孔密度與樣地的年平均降水量(MAP)呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(r2=0.157，P=0.008)，而與其它氣候因子不具顯著相關(guān)性(P=0.321-0.740)。與氣孔密度相比，栓皮櫟葉片的SOI對環(huán)境因子更為敏感。野外種群的SOI與年平均溫度(MAT)(r2=0.12,P=0.02)和MAP

12、顯著負(fù)相關(guān)(r2=0.39，P＜0.001)，而與平均月太陽輻射量(MMSR)顯著正相關(guān)(r2=0.16，P=0.011)。同質(zhì)園中的栓皮櫟種群的氣孔密度和SOI與種群地的氣候因子都不相關(guān)(P=0.101-0.775)。野外栓皮櫟種群的葉片的氣孔密度與氣孔長度（r2=0.236，P=0.001）及氣孔長寬比值(r2=0.266，P＜0.001)負(fù)相關(guān)。野外栓皮櫟種群的葉片氣孔密度和SOI都與單位葉面積的葉片干重(LMA)及葉柄長度顯著正

13、相關(guān)(r2=0.199-0.299，P=＜0.001-0.002)，而同質(zhì)園樣地的氣孔密度和SOI與葉片LMA及葉柄長度不相關(guān)（P=0.056-0.568）。野外種群的SOI與土壤中Ca(r2=0.18，P=0.012)及K(r2=0.15，P=0.019)元素含量顯著正相關(guān)。野外栓皮櫟種群的氣孔Rp值與緯度極顯著正相關(guān)（r2=0.210，P=0.002），同質(zhì)園中栓皮櫟氣孔Rp值與種群地緯度不相關(guān)（r2=0.006，P=0.781）。

14、野外種群的氣孔Rp值與樣地的年平均降水量(MAP)極顯著負(fù)相關(guān)(r2=0.160，P=0.007)，與氣孔長度及寬度顯著正相關(guān)（r2=0.231-0.235，P=0.001）。多元回歸分析結(jié)果表明，栓皮櫟葉片的氣孔密度與SOI的主要影響因子為氣孔大小、LMA及MAP，葉片氣孔Rp值的主要影響因子為氣孔長度與MAP。本研究結(jié)果表明栓皮櫟葉片的氣孔密度及SOI對于自身生長的生態(tài)環(huán)境具有長期的基因上的適應(yīng)性，并對于適應(yīng)短期的環(huán)境的改變具有較高

15、的可塑性，而栓皮櫟葉片的氣孔Rp值相對較穩(wěn)定，環(huán)境因子對栓皮櫟氣孔R值的影響并未改變栓皮櫟氣孔的非隨機分布格局。
　　 4、在栓皮櫟分布區(qū)尺度上，44個樣地的栓皮櫟葉片表皮毛密度間差異極顯著(P＜0.001)，而在同質(zhì)園中，15個不同地理種群間的栓皮櫟葉片的表皮毛密度無顯著差異(P=0.521)。野外及同質(zhì)園栓皮櫟葉片的表皮毛密度不存在明顯的變異格局，與樣地緯度、經(jīng)度及海拔均不相關(guān)(P=0.107-0.650)。野外栓皮櫟種群的

16、葉片表皮毛密度與樣地MAP極顯著負(fù)相關(guān)(r2=0.159，P=0.007)，與MMSR在臨界水平上顯著正相關(guān)(r2=0.095，P=0.053)，與其他氣候因子不相關(guān)(P=0.074-0.613)。同質(zhì)園不同地理種群的栓皮櫟葉片表皮毛密度與原產(chǎn)地氣候因子均不相關(guān)(P=0.404-0.985)。野外栓皮櫟種群的葉片的表皮毛密度與葉片的葉柄長度（r2=0.145，P=0.011）及LMA(r2=0.235，P=0.001)均顯著正相關(guān)，與葉