向日葵對(duì)堿脅迫和鹽脅迫適應(yīng)機(jī)制比較.pdf

1、土壤堿化問(wèn)題日益突出,并且其對(duì)環(huán)境的破壞力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于土壤鹽化。目前,不同層面的研究均表明堿脅迫和鹽脅迫是兩種性質(zhì)截然不同的脅迫,這兩種脅迫對(duì)植物的傷害作用不同,而且植物對(duì)二者的適應(yīng)機(jī)制也明顯不同。向日葵是土壤堿化后唯一可種植的油料作物,但是至今對(duì)其抗鹽堿性,尤其是抗堿機(jī)制未見(jiàn)有系統(tǒng)的報(bào)道。本文采用了不同于以往的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)路線(xiàn),以期更貼近生產(chǎn)實(shí)際。在人工模擬天然鹽堿生境的條件下,播種抗堿性較強(qiáng)的向日葵種子白葵雜六號(hào),通過(guò)分析鹽脅迫、堿脅迫和鹽

2、堿混合脅迫下從種子萌發(fā)到幼苗形成及幼苗生長(zhǎng)等不同生理階段的生理響應(yīng),來(lái)探討鹽脅迫和堿脅迫對(duì)向日葵的作用機(jī)制以及向日葵對(duì)其適應(yīng)機(jī)制。其主要實(shí)驗(yàn)結(jié)果及結(jié)論如下:
　　1鹽、堿脅迫對(duì)向日葵種子萌發(fā)和幼苗形成的影響
　　從種子萌發(fā)到成苗階段對(duì)植物適應(yīng)鹽堿環(huán)境至關(guān)重要,甚至在一定程度上決定著植物能否在鹽堿生境定居和繁衍后代。結(jié)果表明:在適度的脅迫強(qiáng)度下(≤120mM),鹽脅迫僅延遲向日葵出苗時(shí)間,而并未影響出苗率和成苗率;但當(dāng)脅迫強(qiáng)度

3、超過(guò)120mM,鹽脅迫則導(dǎo)致出苗率及成苗率急劇下降。堿脅迫并未明顯延遲向日葵出苗時(shí)間和降低出苗率,但卻導(dǎo)致成苗率急劇下降,甚至在60mM堿脅迫強(qiáng)度下,幼苗全部死亡。這說(shuō)明堿脅迫對(duì)植物不同生理階段的影響明顯不同。外界高pH并不影響種子的吸水,但當(dāng)胚根突破種皮后,高pH則會(huì)直接作用于根細(xì)胞,破壞其結(jié)構(gòu)和功能,導(dǎo)致萌發(fā)的胚內(nèi)有毒離子急劇增加,使其受害而難以長(zhǎng)成正常的幼苗。這說(shuō)明,堿脅迫所造成的高pH是限制成苗的主要因素。
　　2鹽、堿脅

4、迫對(duì)向日葵幼苗生長(zhǎng)和光合作用的影響
　　雖然部分幼苗能夠在鹽脅迫和堿脅迫下存活,但光合和生長(zhǎng)都不同程度地受到抑制,而且堿脅迫的抑制程度明顯大于相同鹽度的鹽脅迫。堿脅迫下干重、葉面積、株高、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的下降程度都明顯大于鹽脅迫下。通過(guò)對(duì)光合電子傳遞過(guò)程(葉綠素?zé)晒鈪?shù))深入分析發(fā)現(xiàn),鹽脅迫并未使光合系統(tǒng)Ⅱ受到損傷,而堿脅迫則明顯破壞光合系統(tǒng)Ⅱ,降低光合電子傳遞效率,這可能就是向日葵凈光合速率在堿脅迫下明顯低于鹽脅

5、迫的主要原因。
　　3鹽、堿脅迫對(duì)向日葵礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響
　　鹽、堿脅迫下向日葵體內(nèi)礦質(zhì)元素積累明顯不同。鹽脅迫下氮、磷、硫、鐵等元素的含量非但沒(méi)下降反而有所升高;而鹽堿混合脅迫下,幾乎所有礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的含量均明顯降低。堿脅迫下的高pH導(dǎo)致礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平的急劇下降可能是堿脅迫對(duì)生長(zhǎng)和光合抑制作用甚于鹽脅迫的主要原因之一。
　　4鹽、堿脅迫下向日葵體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)及離子平衡機(jī)制
　　本文比較了各個(gè)溶質(zhì)在脅迫條件下對(duì)滲透調(diào)節(jié)

6、的貢獻(xiàn)。結(jié)果表明K+是向日葵地上部分主要的無(wú)機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),而可溶性糖則是向日葵體內(nèi)主要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑。推測(cè)向日葵根中可能有一個(gè)特殊的控制Na+、K+轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制,抑制Na+向莖葉轉(zhuǎn)移,而促進(jìn)K+向上傳輸,使葉片保持一個(gè)高K+低Na+的穩(wěn)態(tài),這可能是向日葵相對(duì)耐鹽堿性的主要原因。堿脅迫特別是高堿脅迫會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)離子嚴(yán)重失衡、pH不穩(wěn)定,向日葵可能通過(guò)提高有機(jī)酸合成來(lái)維持體內(nèi)離子平衡和pH穩(wěn)定。
　　5鹽、堿脅迫下向日葵體內(nèi)DNA甲基

7、化響應(yīng)特點(diǎn)
　　實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,向日葵葉片的DNA甲基化水平明顯高于根,并且根和葉的DNA甲基化位點(diǎn)都集中于CG/CHG。通過(guò)對(duì)根、葉DNA甲基化變異率分析發(fā)現(xiàn),兩種脅迫下,向日葵根中DNA甲基化變異率均明顯高于葉,而且無(wú)論是根還是葉,甲基化變化都集中在CG/CHG位點(diǎn)。根系由于直接接觸各種土壤脅迫,會(huì)率先感受并傳遞脅迫信號(hào),并且會(huì)迅速做出適應(yīng)性響應(yīng),根中DNA甲基化變異的模式不同于葉,其變異率也明顯高于葉,說(shuō)明DNA甲基化可能直接