暖溫帶5種常見灌木對(duì)水分和光照的生理生態(tài)響應(yīng)研究.pdf

1、全球氣候變化導(dǎo)致世界范圍內(nèi)的干旱日益嚴(yán)重,再加上自然和人為因素造成的環(huán)境因子的異質(zhì)性和擾動(dòng),森林植被面臨著越來越嚴(yán)重的生存壓力,植物與環(huán)境尤其是變化的環(huán)境的關(guān)系問題再一次成為生態(tài)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)。植物體通過根、莖、葉等各個(gè)組成部分的相互協(xié)調(diào)適應(yīng)不同的環(huán)境,利用現(xiàn)代化的實(shí)驗(yàn)控制手段和儀器分析手段研究植物對(duì)環(huán)境生理生態(tài)方面的適應(yīng)機(jī)制成為進(jìn)幾十年來全球變化生態(tài)學(xué)的重要研究方向。本論文以暖溫帶常見的灌木荊條(Vitexnegundo var.he

2、terophylla)為主要研究對(duì)象,從它本身的生長(zhǎng)特性以及對(duì)水分、光照等環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制方面解釋了其成為暖溫帶廣布優(yōu)勢(shì)種的因?yàn)?并將荊條與暖溫帶其它常見灌木酸棗(Ziziphus jujuba var.spinosa)、扁擔(dān)木(Grewiabiloba var.parviflora)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)和火炬樹(Rhus typhina)進(jìn)行了葉性狀及生物量分配的比較研究,分析了幾個(gè)物種生理生態(tài)學(xué)方面的差異

3、,實(shí)驗(yàn)共分為五部分:前三部分研究了荊條對(duì)于水分和光照的生理生態(tài)響應(yīng)以及野外荊條葉片性狀的時(shí)空變化,后兩部分比較了荊條與其它灌木,尤其是酸棗的生理生態(tài)特性的差異。本論文的研究結(jié)果將有助于理解灌木層共生物種的適應(yīng)及生態(tài)位分化機(jī)制、隨著演替的進(jìn)行和未來的氣候變化,物種組成可能的變化趨勢(shì),并為植被重建、制定區(qū)域生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展等方面提供科學(xué)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。
　　 利用大棚內(nèi)的控制實(shí)驗(yàn),研究了荊條幼苗對(duì)于不同土壤水分含量的生理、形態(tài)方面

4、的適應(yīng)。研究結(jié)果表明:隨著水分脅迫的加深,荊條幼苗的葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、最大量子產(chǎn)量等生理指標(biāo)逐漸下降,但是光合速率和蒸騰速率下降的程度并不一致,輕度水分脅迫下氣孔因素對(duì)凈光合速率的下降起主要作用,重度水分脅迫下非氣孔因素起主要作用。荊條幼苗的生長(zhǎng)高度、基徑、冠幅、生物量產(chǎn)量均隨著水分的減少而下降,輕度和中度水分脅迫并沒有影響到荊條的相對(duì)生長(zhǎng)速率,并且在輕度和中度水分脅迫下,生物量更多的分配于根中增強(qiáng)對(duì)水分的吸收能力。在

5、重度水分脅迫下,荊條幼苗的生長(zhǎng)幾乎停滯,新陳代謝受到影響,幼苗出現(xiàn)了萎蔫現(xiàn)象,小苗不得不將同化物更多的投資于葉片進(jìn)行光合生產(chǎn)?？傊?保證荊條成活和良好生長(zhǎng)的關(guān)鍵是幼苗期的水分供應(yīng)和管護(hù)。
　　 利用遮陽棚和遮陽網(wǎng),研究了荊條幼苗對(duì)于不同光照強(qiáng)度的適應(yīng)機(jī)制,以及荊條幼苗對(duì)于林窗形成、人工伐林等因素帶來的變化的光環(huán)境的適應(yīng)。研究結(jié)果表明:荊條幼苗對(duì)于不同的光照條件具有良好的適應(yīng),低光下提高光吸收效率,高光下避免光抑制。低光下的荊條葉

6、片具有低的比葉重(LMA)、高的單位質(zhì)量葉綠素(Chl)含量、低的葉綠素a、b比值,個(gè)體水平上更多的地上生物量分配,這可以保證其對(duì)光能的充分吸收利用。高光下的荊條葉片具有良好的熱耗散能力,避免過量光量子對(duì)葉片的傷害。光照轉(zhuǎn)換(光照增強(qiáng))之后,荊條的老葉和新葉共同適應(yīng)新的環(huán)境,老葉的生理指標(biāo)恢復(fù)的比較完全,而比葉重只有部分的恢復(fù),對(duì)于新葉來說,葉片的含水量升高,葉綠素含量明顯升高,特別是低光-高光處理下韻新生葉的最大量子產(chǎn)量提高,非光化學(xué)

7、淬滅下降,說明葉片的健康度提高,這有可能是低光-高光剛處理時(shí)老葉會(huì)有嚴(yán)重的光抑制,新生葉的這種生理功能的提高是為了植株在個(gè)體水平上的適應(yīng)。也正是由于在剛轉(zhuǎn)換時(shí)存在著嚴(yán)重的光抑制,造成了低光-高光處理下生物量提高的并不是最多。
　　 在野外選取了荊條典型的5個(gè)生長(zhǎng)環(huán)境:林外、闊葉林林緣、闊葉林林下、針葉林林窗和針葉林林下,在不同的生長(zhǎng)月份取樣分析,研究了荊條葉性狀不同時(shí)間和空間的變化趨勢(shì)。研究結(jié)果表明:在荊條葉片的主要生長(zhǎng)期內(nèi),葉

8、性狀具有明顯的時(shí)間和空間的變化,不同的取樣地點(diǎn),葉性狀具有相似的時(shí)間變化規(guī)律。葉性狀的空間變化主要是由于光照因素造成的,遮蔭下的植株采取葉片尺度(低比葉面積)和細(xì)胞尺度(高Ch1/N和低Ch1 a/b)上的可塑性提高了光捕獲的能力。葉性狀的時(shí)間變化主要是由于與氣候條件相關(guān)的土壤環(huán)境因子造成的,因此,當(dāng)我們將采自不同時(shí)間(月份)的葉片放在一起分析的時(shí)候,要特別注意采樣時(shí)間的差異對(duì)結(jié)果的影響。除了環(huán)境因子的影響,隨著荊條的個(gè)體發(fā)育,葉性狀也

9、會(huì)發(fā)生一些變化:比葉面積隨著葉片生長(zhǎng)而減小,說明由于富含碳的化合物的聚集和細(xì)胞壁的木質(zhì)化而造成的葉片密度的增加:6月份葉片中的氮素更多的分配于葉綠素中,說明葉片的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)之間存在著氮分配的權(quán)衡。
　　 利用形態(tài)學(xué)的測(cè)量手段,研究了荊條和酸棗對(duì)于水分和光照交叉作用的響應(yīng),研究表明:遮蔭和干旱對(duì)于荊條幼苗形態(tài)的影響是正交的,對(duì)于酸棗幼苗形態(tài)的影響并不一定是正交的,還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。酸棗和荊條具有不同的光能捕獲策略,酸

10、棗具有發(fā)達(dá)的分枝而荊條的分枝很少,取而代之的是長(zhǎng)的復(fù)葉柄,這對(duì)于降低荊條葉片的自遮蔭非常重要.對(duì)于遮蔭的環(huán)境,兩個(gè)物種具有不同的葉片水平和個(gè)體水平上的適應(yīng)策略,而對(duì)于干旱的環(huán)境,兩個(gè)物種的葉片可塑性都比較低,主要采用葉間距減小和根冠比增加的方式來提高水分吸收及運(yùn)輸效率。短的葉柄和蠟質(zhì)的葉片是酸棗提高干旱耐受性的重要性狀。不同的形態(tài)學(xué)特性和對(duì)光照和水分不同的響應(yīng)賦予了這兩個(gè)物種不同的生態(tài)學(xué)特性,荊條的耐蔭性更強(qiáng)一些而酸棗的耐旱性更強(qiáng)一些,

11、這對(duì)于兩者在暖溫帶落葉闊葉林中的共存至關(guān)重要。
　　 在大棚中盆栽了荊條、酸棗、扁擔(dān)木、紫穗槐和火炬樹五種暖溫帶常見灌木,比較了它們生理生態(tài)方面的差異。研究發(fā)現(xiàn):荊條、酸棗、扁擔(dān)木、紫穗槐、火炬樹在相同的生長(zhǎng)環(huán)境下體現(xiàn)出了不同的生理生態(tài)特性。從葉片生理的角度看,外來物種火炬樹和紫穗槐表現(xiàn)出很好的光合優(yōu)越性,并且對(duì)于瞬時(shí)變化的光強(qiáng)具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力,這對(duì)于兩者較好的利用光斑環(huán)境將非常有利,而荊條和酸棗對(duì)資源的利用比較保守,充分的利

12、用正午的光照是荊條葉片生理的一大優(yōu)勢(shì),扁擔(dān)木的葉片有較強(qiáng)的氣體交換能力,但是通過熒光分析,電子傳遞的最大值比較低而且正午過后熒光日變化的實(shí)際量子產(chǎn)量恢復(fù)值也比較慢,其葉片已經(jīng)體現(xiàn)出來一些蔭生性。葉片的結(jié)構(gòu)性狀與生理性狀往往具有良好的對(duì)應(yīng)關(guān)系。扁擔(dān)木葉片的比葉重,葉綠素a、6的比值都最小,印證了扁擔(dān)木葉片的蔭生性。紫穗槐的支撐結(jié)構(gòu)分配比例最高,這樣更有利于支撐其運(yùn)動(dòng)的葉片。紫穗槐和火炬樹高的光合能力和良好的耐旱能力是兩個(gè)外來種能夠定居下來

13、的重要因?yàn)椤Ａ己玫姆N子擴(kuò)散能力、保守的光能利用策略、較強(qiáng)的干擾后恢復(fù)能力使得荊條成為暖溫帶地區(qū)的廣布優(yōu)勢(shì)種。
　　 總之,荊條從葉片尺度到整株尺度、從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的生理生態(tài)特性以及對(duì)于水分和光照良好的適應(yīng)機(jī)制,使其成為暖溫帶灌木層的廣布優(yōu)勢(shì)種。荊條葉性狀在不同時(shí)間和空間的變化同樣體現(xiàn)了其對(duì)環(huán)境因子的良好適應(yīng)和調(diào)節(jié)能力。荊條和酸棗這兩種具有不同葉片類型的物種,對(duì)于水分和光照的響應(yīng)差異造成了兩者生態(tài)位的分化。荊條、酸棗、紫穗槐