水分脅迫下柑橘超微結(jié)構(gòu)及生理特性研究.pdf

1、本研究為了系統(tǒng)深入地闡明柑橘的抗旱機(jī)理，以柑橘兩個常用砧木枳殼[P.trifoliata(L)Raf.]和枳橙自根苗[P.trifoliata(L)Raf.×C.sinensis(L)Osbeck]，以及有代表性的枳橙砧山下紅溫州蜜柑[C.unshiuMarc.]、紐合爾臍橙[C.sinensis(L)Osbeck]、沙田柚[C.grandis(L)Osbeck]嫁接苗為試驗材料，從超微水平上首次深入地研究了水分脅迫過程中柑橘細(xì)胞甚至細(xì)

2、胞器的行為特征，并將細(xì)胞學(xué)研究的結(jié)果與抗性有密切關(guān)系的光合作用、內(nèi)源激素、氮代謝等方面結(jié)合，深入系統(tǒng)地探討了柑橘葉片和根系細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化、內(nèi)源激素的反應(yīng)、氨基酸與蛋白質(zhì)的代謝、碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)與抗旱性的關(guān)系。研究結(jié)果如下： 1.水分脅迫能顯著影響柑橘葉片、根系細(xì)胞與葉綠體超微結(jié)構(gòu)。隨著水分脅迫程度的加強(qiáng)，柑橘根系、葉片葉肉細(xì)胞與葉綠體超微結(jié)構(gòu)的受損程度進(jìn)一步加劇。在良好的灌水條件下，根系和葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整，葉片葉綠體片層

3、排列均勻、整齊。水分脅迫時，產(chǎn)生質(zhì)壁分離，葉綠體形狀發(fā)生變化，結(jié)構(gòu)被破壞。基粒片層結(jié)構(gòu)破壞，排列紊亂，葉綠體與其他細(xì)胞器向細(xì)胞中心漂移并縮于細(xì)胞中心。且水分脅迫對紐荷爾臍橙，山下紅溫州蜜柑，沙田柚葉肉細(xì)胞與葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞程度比枳殼、枳橙嚴(yán)重。說明枳殼，枳橙的抗旱能力比栽培品種紐合爾臍橙，山下紅溫州蜜柑，沙田柚強(qiáng)。 2.隨著土壤相對含水量的降低，柑橘葉片的凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr呈下降趨勢，而氣孔阻力Gs呈升高的趨勢。不

4、同脅迫處理均使不同柑橘品種凈光合速率，氣孔導(dǎo)度，蒸騰速率呈下降趨勢，且下降幅度為重度脅迫20﹪PC＞中度脅迫40﹪PC＞輕度脅迫60﹪PC。20﹪PC處理下，沙田柚、枳殼、枳橙、紐荷爾臍橙、山下紅溫州蜜柑凈光合速率分別只有3.44μmolm-2.s-1、1.62μmolm-2.s-1、3.73μmolm-2.s-1、1.21μmolm-2.s-1、1.47μmolm-2.s-1，分別比對照降低了73.94﹪、72.68﹪、71.08﹪、

5、80.88﹪、78.06﹪。研究結(jié)果還表明：在正常灌水處理下，三個栽培品種間的凈光合速率日變化曲線趨勢相似，但峰值的大小和出現(xiàn)的時間有差異，并有明顯的“午休”現(xiàn)象。水分脅迫處理的沙田柚春梢葉的凈光合速率日變化為單峰曲線；紐合爾臍橙，山下紅溫州蜜柑的凈光合速率日變化為雙峰曲線。不同水分處理下的山下紅溫州蜜柑葉片凈光合速率日變化模式有所不同。正常水分處理、60﹪PC處理、40﹪PC處理的苗木葉片凈光合速率日變化呈雙峰曲線模式，20﹪PC處理

6、的凈光合速率日變化模式呈單峰曲線。 3.水分脅迫對柑橘品種的葉綠素含量影響較大，水分脅迫處理的植株葉片葉綠素含量比正常灌水處理的低。當(dāng)土壤含水量只有最大田間持水量的20﹪時，處理植株的葉片中葉綠素a、b、(Chla+Chlb)比對照明顯減少，枳殼、枳橙、紐荷爾臍橙、山下紅溫州蜜柑、沙田柚分別減少了29.35﹪、27.41﹪、26.35﹪、26.5﹪、25.38﹪。 4.水分脅迫處理的柑橘植株高度、主干粗度及干重著顯低于對

7、照，根冠比、根系干重比對照高，且差異達(dá)顯著水平；水分脅迫能顯著影響枳殼、枳橙植株枝葉相對含水量，處理植株的枝葉相對含水量比對照低，其變化規(guī)律是土壤含水量與枝葉相對含水量成正相關(guān)；土壤含水量與葉片NH-NH4+、脯氨酸、精胺酸含量成顯著負(fù)相關(guān)，水分脅迫處理增加了枳殼、枳橙植株葉片NH3-NH4+、脯氨酸、精胺酸含量；葉片中三種游離態(tài)總多胺(TotalPAs)、精胺(Spm：spermine)、亞精胺(Spd：spermidine)、和腐胺

8、(Put：putrescine)含量隨水分脅迫程度的增加而上升，但腐胺Put的上升幅度最明顯，20﹪PC處理時，枳橙和枳殼葉片中腐胺含量分別增加了195.43﹪和196.12﹪。 5.水分脅迫使柑橘葉片中ABA含量上升，并與土壤水分脅迫程度成顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均大于0.9；IAA和Z的含量下降；水分脅迫下柑橘葉片中GA含量的變化趨勢不統(tǒng)一，且品種間差異大。水分脅迫處理使枳橙和枳殼根內(nèi)的GA3、Z的含量降低，ABA的含量升高。

9、 6.從研究結(jié)果分析，柑橘品種之間的抗旱能力存在差異，砧木品種枳橙和枳殼的抗旱能力比栽培品種紐荷爾臍橙、山下紅溫州蜜柑及沙田柚強(qiáng)。同時柑橘在遭受水分脅迫時，為了減少蒸騰失水，維持體內(nèi)的生理機(jī)能，其體內(nèi)的抗旱機(jī)制會及時啟動，細(xì)胞與細(xì)胞器的超微結(jié)構(gòu)、激素的產(chǎn)生與運(yùn)輸、各種氨基酸的代謝、以及碳水化合物的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)發(fā)生相應(yīng)的變化，如果脅迫時間過長，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也會發(fā)生變化。當(dāng)柑橘根系細(xì)胞感受到水分脅迫時，內(nèi)源激素的水平發(fā)生變化、體內(nèi)激素平衡

10、被打破，并產(chǎn)生相應(yīng)的脅迫信號。脅迫信號從細(xì)胞感受位點(diǎn)通過信號傳輸途徑被傳送到柑橘各功能區(qū)的作用位點(diǎn)，啟動相關(guān)基因。因此，可以認(rèn)為，柑橘對水分脅迫的反應(yīng)過程是脅迫感受、激素反應(yīng)、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因表達(dá)調(diào)控、酶活性變化、滲透調(diào)節(jié)、氣孔運(yùn)動、形態(tài)或生長速率改變等多個環(huán)節(jié)的協(xié)同作用，是一個復(fù)雜、協(xié)調(diào)而精美的系統(tǒng)工程，其中有些環(huán)節(jié)在特定條件下起關(guān)鍵或主導(dǎo)作用。從對水分脅迫的適應(yīng)過程來看，柑橘體內(nèi)存在一個傷害、修復(fù)、補(bǔ)償、適應(yīng)的自我保護(hù)和調(diào)節(jié)生理過程。