浙江天童受損常綠闊葉林恢復(fù)動(dòng)態(tài)及主要樹(shù)種適應(yīng)策略.pdf

1、常綠闊葉林是我國(guó)東部地帶性自然植被,但長(zhǎng)期的人為干擾導(dǎo)致面積日益減少,處于嚴(yán)重受損退化狀態(tài)。并且由于干擾方式、程度各不相同,導(dǎo)致退化類型多樣。因此,為了控制退化,加快恢復(fù),急需闡明不同干擾下,受損常綠闊葉林恢復(fù)過(guò)程和機(jī)制。 本研究采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法,于2003年10月在浙江天童國(guó)家森林公園以米櫧-木荷群落為對(duì)象,模擬區(qū)域不同干擾,以4種方式進(jìn)行采伐:①在樣地Ⅰ中對(duì)高度大于8m,DBH大于5cm的大樹(shù)進(jìn)行擇伐;②在樣地Ⅱ中將地上植物全部清

2、除,保留枯枝落葉層;③在樣地Ⅲ中:清除地上全部植物,并清除枯枝落葉層和表土層(0-10cm);④在樣地Ⅳ中僅清除下木層和草本層,保留大樹(shù)。 本文在前人研究的基礎(chǔ)上,繼續(xù)對(duì)群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)、生境因子進(jìn)行定位追蹤調(diào)查(2006-2008年),以期歸納總結(jié)植物群落恢復(fù)初期(5年)的恢復(fù)動(dòng)態(tài)過(guò)程,判明其恢復(fù)格局。并從主要樹(shù)種遷居方式、生長(zhǎng)格局、繁殖策略方面,結(jié)合葉性狀、構(gòu)型等多層次,對(duì)恢復(fù)初期主要樹(shù)種的生態(tài)適應(yīng)策略的探討,以期解析植被恢復(fù)

3、的驅(qū)動(dòng)力、限制因子,從而闡明恢復(fù)初期格局的形成機(jī)制,為受損常綠闊葉林的恢復(fù)提供理論依據(jù)。
　　 主要結(jié)論如下:
　　 (1)不同干擾下植物群落物種豐富度在恢復(fù)5年內(nèi)均迅速增加,并高于干擾前頂級(jí)群落的數(shù)量。前期表現(xiàn)為破壞嚴(yán)重的樣地中呈現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng),第3年達(dá)到高峰,并出現(xiàn)拐點(diǎn)。5年后干擾輕的樣地中物種數(shù)最高。
　　 (2)不同干擾樣地內(nèi)生活型組成改變顯著?；謴?fù)1年以一年生、多年生草本為主,木本植物以落葉闊葉樹(shù)種為主,而

4、且隨著干擾程度的增加而增加。隨著恢復(fù)進(jìn)展,群落分層逐漸形成,落葉樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度下降,常綠樹(shù)種增加。至恢復(fù)5年,清除了植被,甚至去除了表土的樣地上落葉闊葉樹(shù)--南酸棗(Choerospondiasaxiliaris)和檫木(Sassafras tzumu)已高達(dá)6.5-7m。
　　 (3)在前人研究的基礎(chǔ)上,根據(jù)物種在恢復(fù)過(guò)程中出現(xiàn)和消失的情況,把各物種分為:維持種、消失種、遷入種和一過(guò)性物種。同時(shí)研究了不同干擾樣地內(nèi)木本植物種子散布

5、方式和更新類型,得出強(qiáng)度干擾樣地內(nèi)恢復(fù)初期風(fēng)力傳播種子較多,常綠萌枝更新比例最高。常綠樹(shù)種強(qiáng)大的萌枝能力,使得在受損群落恢復(fù)初期即出現(xiàn)頂級(jí)樹(shù)種。
　　 (4)對(duì)恢復(fù)初期不同程度干擾樣地內(nèi)光、空氣和土壤溫濕度、土壤化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定,以及植物群落恢復(fù)初期格局,可將受損常綠闊葉林恢復(fù)劃分為四種恢復(fù)類型。①更新促進(jìn)型(樣地I)，去除喬木層后光照的增加使得林下米櫧、石櫟等常綠闊葉樹(shù)種得到釋壓而迅速生長(zhǎng)。②更新抑制型(樣地IV)，林下植被的去

6、除導(dǎo)致耐蔭蕨類的大量繁殖，并占有很大優(yōu)勢(shì)，阻礙了木本植物的更新和生長(zhǎng)。③演替進(jìn)展型(樣地II)，充足的光照，豐富的外來(lái)種源、原有物種的萌枝庫(kù)、土壤種子庫(kù)以及良好的土壤條件，使得群落迅速進(jìn)入次生演替過(guò)程。④演替遲滯型(樣地III)，枯枝落葉層和表土層的去除導(dǎo)致種子庫(kù)的破壞以及土壤養(yǎng)分的貧瘠，從而抑制了部分先鋒物種的定居，或生長(zhǎng)、繁殖，物種豐富度低于其他樣地，且恢復(fù)速率明顯落后于樣地H。受損常綠闊葉林恢復(fù)初期四種不同恢復(fù)格局的出現(xiàn)，為本地區(qū)

7、存在“多途徑演替”假說(shuō)提供了成因論方面的佐證。
　　 (5)對(duì)恢復(fù)過(guò)程中的兩大種組：遷入種和維持種中7個(gè)主要樹(shù)種(遷入種中選擇落葉的山雞椒(Litsea cubeba)、檫木和南酸棗，維持種以常綠的木荷(Schimasuperba)、石櫟(Lithocarpus glaber)、米櫧(Castanopsis carlesii)和栲樹(shù)(Castanopsisfargesii)為研究對(duì)象)的數(shù)量動(dòng)態(tài)、空間分布格局，以及高生長(zhǎng)軌跡的測(cè)

8、定，得出干擾生境中以落葉樹(shù)種為主的遷入種分布范圍的擴(kuò)大和種群數(shù)量的增加均大于常綠樹(shù)種，且與種子重量和傳播方式有關(guān)；對(duì)以常綠樹(shù)種為主的維持種而言，干擾后種群大小主要取決于干擾前種群大小和萌枝能力。遷入種早期生長(zhǎng)速率大于維持種。
　　 (6)在恢復(fù)初期高生長(zhǎng)速率是占據(jù)優(yōu)勢(shì)的重要途徑，對(duì)恢復(fù)初期7個(gè)主要樹(shù)種葉性狀(包括最大凈光合速率、比葉面積、葉氮磷含量)和構(gòu)型的測(cè)定和分析，以期從樹(shù)種轉(zhuǎn)化光能以及獲取光能兩方面對(duì)樹(shù)種的生長(zhǎng)速率進(jìn)行解釋

9、。結(jié)果表明：以落葉樹(shù)種為主的遷入種具有高光轉(zhuǎn)化能力，并對(duì)枝系結(jié)構(gòu)的投入較低，具有簡(jiǎn)單的枝系結(jié)構(gòu)、扁平的樹(shù)冠，而將資源投資于枝條的生長(zhǎng)，即采取高獲取低消耗的積極型生存策略，是對(duì)光照充分環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，這保證落葉樹(shù)種在恢復(fù)初期的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。以常綠樹(shù)種為主的維持種具有低的光轉(zhuǎn)化能力，并對(duì)枝系結(jié)構(gòu)的投入較高，具有復(fù)雜的枝系結(jié)構(gòu)、寬厚的樹(shù)冠，而對(duì)枝條生長(zhǎng)的投資較少，即采取低獲取高消耗的保守型生存策略，是對(duì)郁閉環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，這使得其在恢復(fù)初

10、期高生長(zhǎng)速率較低，但是常綠樹(shù)種成為后期優(yōu)勢(shì)種和林內(nèi)伴生種的手段。
　　 (7)干擾強(qiáng)度和方式的不同導(dǎo)致資源可利用率的變化，從而對(duì)植物葉性狀和構(gòu)型產(chǎn)生影響。其中，光照和土壤養(yǎng)分是主要的環(huán)境因子。在干擾輕的郁閉生境中，植物最大光合速率較低，植物傾向于形成大而薄的葉片、低分枝率、較小枝葉傾角、短枝條、平展的樹(shù)冠以擴(kuò)大截收光照的面積并減少自身維持的消耗，從而形成矮小的植株。隨著干擾程度的增加，光照強(qiáng)度的增加，使得植物最大光合速率增加，同

11、時(shí)形成小而厚的葉片，增加葉傾角以防止強(qiáng)光傷害。植株密度是影響植物構(gòu)型的另一主要因素。在清除植被的干擾樣地中，由于高的植株密度使得樹(shù)種形成較高的分枝率、大枝傾角、長(zhǎng)枝條、窄小的樹(shù)冠，以快速生長(zhǎng)而擺脫受壓狀態(tài)。植物葉性狀和構(gòu)型與干擾樣地恢復(fù)格局相對(duì)應(yīng)，有效的解釋了植被恢復(fù)機(jī)制。
　　 (8)對(duì)各干擾樣地中長(zhǎng)期發(fā)展預(yù)測(cè)，得出清除植被并去表土的干擾樣地可能將比僅清除植被的干擾樣地更早進(jìn)入頂級(jí)群落階段。這可能是由于土壤的貧瘠導(dǎo)致落葉樹(shù)種高