關(guān)于稻根通氣組織形成和外皮層邊緣厚壁細胞發(fā)育的研究.pdf

1、為了探討水稻(Oryza sativa L.)根發(fā)育的機理及其調(diào)控因子，本研究以揚稻6號等水稻品種為材料，對水稻根通氣組織形成和外皮層邊緣厚壁細胞(ROL屏障)發(fā)育作了一系統(tǒng)的解剖學(xué)研究，得到了以下結(jié)果： (1)稻根的生長呈現(xiàn)典型的頂端生長性質(zhì)，一條根由下至上不同部位可反映根細胞的發(fā)生、分化、成熟、死亡等發(fā)育過程；種子根和次生不定根結(jié)構(gòu)相似，但存在差異；通氣組織一般在距離根尖1.5 cm部位開始發(fā)生，位于中皮層部位的較大細胞最先

2、發(fā)生解體、變形，殘存細胞壁疊合后兩側(cè)形成通氣空腔；側(cè)根原基由中柱鞘和內(nèi)皮層的特定細胞經(jīng)過平周分裂后形成；ROL屏障的形成是木質(zhì)素和栓質(zhì)層共同沉積的結(jié)果，與ROL屏障相連的外皮層和最外側(cè)皮層細胞也都表現(xiàn)出木栓質(zhì)增厚的現(xiàn)象；不同介質(zhì)培養(yǎng)下水稻根在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上存在著顯著的差異。 (2)稻根內(nèi)通氣組織形成的方式是根皮層細胞衰亡自溶和細胞間隙擴大的聯(lián)合。形成過程大體分為：皮層細胞生長停止，細胞間隙增大；皮層細胞衰老，并發(fā)生自溶，內(nèi)含物解體

3、；解體物逐漸撤走，皮層細胞開始收縮、內(nèi)陷，當(dāng)細胞內(nèi)含物全部撤走，相鄰細胞的殘留細胞壁疊會即在兩側(cè)形成通氣空腔；徑向上相鄰的皮層細胞逐步發(fā)生凹陷和細胞壁疊合，結(jié)合方形的細胞間隙一起構(gòu)成通氣組織。 (3)稻根內(nèi)通氣組織形成的實質(zhì)很可能是位子內(nèi)皮層和外皮層之間的皮層細胞發(fā)生非凋亡的程序化細胞死亡(PCD)形成的。透射電子顯微鏡觀察通氣組織形成中皮層細胞內(nèi)有序發(fā)生超微結(jié)構(gòu)事件，主要表現(xiàn)為：細胞高度液泡化后，細胞核內(nèi)染色質(zhì)趨邊化并開始凝集

4、；隨著中央大液泡的形成，細胞核發(fā)生變形；接著液泡膜瓦解，質(zhì)膜進一步破裂，內(nèi)含物解體。 (4)為了探討乙烯對稻根組成型通氣組織形成的誘導(dǎo)作用，通過外源乙烯利對通氣組織形成的影響加以驗證。隨營養(yǎng)液中乙烯利濃度的增高，中皮層細胞解體形成通氣空腔數(shù)增多，超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)的活性均呈下降趨勢；乙烯利能顯著提高根軸孔隙度值；乙烯利處理后根皮層細胞發(fā)生死亡解體的時間早，在距離根尖0.4 cm處多數(shù)細胞內(nèi)核已解體消亡

5、，細胞壁周圍可見較多的高爾基體、線粒體和膜包裹的空泡等；另外，對照組中未發(fā)現(xiàn)有DNA降解的小片段，處理組中4h后可見微弱的條帶產(chǎn)生，并隨時間的延長而愈明顯，從而證實乙烯利能誘導(dǎo)根皮層細胞發(fā)生同步死亡。 (5)采用RT-PCR技術(shù)檢測水稻根不同部位XET基因的表達差異以及外源乙烯利對XET表達的影響。XET基因的積累與通氣組織形成具有一定的同步性，外源乙烯利的實施很可能促進根中內(nèi)源乙烯的增生，激發(fā)XET基因的高表達，進而促進根皮層

6、細胞解體和通氣空腔形成。 (6)通過PEG模擬水分脅迫比較水稻(揚稻6號)和早稻(中旱3號)根內(nèi)外皮層邊緣厚壁細胞(ROL屏障)的形態(tài)差異，從而揭示這一層次細胞加厚的規(guī)律。隨PEG濃度的升高，水稻(揚稻6號)根的ROL屏障厚壁細胞胞壁寬度明顯增加；旱稻(中旱3號)對低濃度PEG脅迫不敏感，當(dāng)PEG濃度達50 g·L-1以上時，ROL屏障厚壁細胞才表現(xiàn)出明顯加厚的趨勢，且隨PEG脅迫時間的延長，厚壁細胞栓質(zhì)化程度變高。由此推測水稻