第四章感覺器官

1、第四章 感覺器官,感覺器官是感受器及其附屬裝置的總稱，簡(jiǎn)稱感官。感受器是感官的感受裝置，是一種能量的轉(zhuǎn)換器。感受器的結(jié)構(gòu)各不相同，有的結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，有的則比較復(fù)雜，除感受器外又有各種附屬結(jié)構(gòu)輔助裝置是感官進(jìn)化過程中形成的一些對(duì)感受器起保護(hù)、支持和運(yùn)動(dòng)作用的結(jié)構(gòu)。,一、 感受器與感覺器官  感受器 :是指分布在體表或體表或組織內(nèi)部的專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。　　感覺器官=感受細(xì)胞+

2、附屬結(jié)構(gòu)　　感受器的分類特殊感覺器官：頭部（視、聽、嗅、味、前庭）(1)部位分類:外感受器：距離、接觸 內(nèi)感受器：平衡、本體、內(nèi)臟(2)性質(zhì)分類:機(jī)械、溫度、傷害性、電磁、化學(xué),第一節(jié) 　概述,二、感受器的一般生理特征,(1)適宜刺激：每種感受器只對(duì)一定形式的能量的刺激發(fā)生反應(yīng)，這種形式的刺激就是該感受器的適宜刺激。     (2)感受器的換能作用：  

3、;  ①各種感受器在功能上能把作用于它的各種刺激形式轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的傳入神經(jīng)末梢的電反應(yīng)(發(fā)生器電位或特殊的感受細(xì)胞的電反應(yīng)(感受器電位)。這實(shí)際上是跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。    ②感受器電位是一種局部性慢電位，不具有“全和無”特性，不能做遠(yuǎn)距離的傳播，其幅度與刺激強(qiáng)度成正比，具有空間、時(shí)間的總和。,(3)感受器的編碼作用：感受器把外界環(huán)境刺激轉(zhuǎn)換成動(dòng)作電位時(shí)，不僅是能量形式的轉(zhuǎn)換，更重要的是把包含環(huán)境

4、變化的信息也移到了新的電信號(hào)中，即動(dòng)作電位的序列之中，這就是編碼。    ①“質(zhì)”的感覺：主要取決于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器，也取決于傳入沖動(dòng)到達(dá)的高級(jí)中樞的（終端）部位，即由信號(hào)所使用的通路（路徑）來決定。    ②量與強(qiáng)度：刺激強(qiáng)度主要靠單一神經(jīng)纖維上神經(jīng)沖動(dòng)的頻率高低和參與信息傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維數(shù)目來編碼。沖動(dòng)發(fā)放頻率與刺激強(qiáng)度成正比。  

5、0; ③在感覺過程中,信息每通過一次神經(jīng)元間的交換，就要進(jìn)行一次編碼，并有可能接受來自其它信息源的影響，使信息不斷得到處理。,(4)感受器的適應(yīng)現(xiàn)象：當(dāng)刺激作用于感受器時(shí)，雖然刺激仍在繼續(xù)但傳入神經(jīng)纖維的沖動(dòng)頻率已開始下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。按適應(yīng)出現(xiàn)的快慢可分為快適應(yīng)感受器和慢適應(yīng)感受器。(5)反饋調(diào)節(jié)：感受器或傳入通路的接替核中有來自高位中樞的傳出神經(jīng)纖維，對(duì)感受器具調(diào)節(jié)作用,第二節(jié) 視覺器官一、眼的構(gòu)造視覺器官是由

6、眼球及其附屬結(jié)構(gòu)組成,是人體感受光波刺激的器官?？煞譃檎酃庀到y(tǒng)和感光系統(tǒng)。（一）眼球壁分外膜、中膜和內(nèi)膜。,,,1．外膜一又稱纖維膜，是最外層，前方1／6為角膜，后方5／6為鞏膜。角膜　無色透明，曲度較大.角膜內(nèi)無血管，內(nèi)含有豐富的感覺神經(jīng)末梢.,鞏膜 由致密結(jié)締組織構(gòu)成，呈乳白色，堅(jiān)韌而不透明，具有保護(hù)和支持眼球的作用。角膜緣的內(nèi)側(cè)部有鞏膜靜脈竇，為房水循環(huán)通路。,,2 ．中膜－血管膜 含有豐富的血管叢和色素細(xì)胞分為虹膜

7、、睫狀體和脈絡(luò)膜虹膜 環(huán)狀薄膜。中央有瞳孔。把角膜和玻璃體之間的腔隙分隔為前房和后房。虹膜外表面為不連續(xù)的成纖維細(xì)胞和色素細(xì)胞，虹膜內(nèi)表面為上皮層，是視網(wǎng)膜前方延續(xù)部分，由兩層細(xì)胞構(gòu)成。外層為平滑肌層，內(nèi)層為色素上皮層。外層中，瞳孔括約肌，環(huán)繞(受副交感纖維支配)；瞳孔擴(kuò)張肌在周圍放射狀排列(受交感纖維支配)虹膜的顏色有人種差異，取決于虹膜色素上皮層的色素細(xì)胞的多寡。色素細(xì)胞少，虹膜呈藍(lán)色；黑色素增多，虹膜呈棕色；

8、睫狀體 是脈絡(luò)膜向前的延續(xù)，前部有許多突起為睫狀突，后部較平坦為睫狀環(huán)。睫狀突發(fā)出許多睫狀小帶，與晶狀體相連。,,睫狀體內(nèi)有睫狀肌，睫狀突內(nèi)側(cè)的纖維為環(huán)行排列，外側(cè)的部分為縱行排列。睫狀肌受副交感纖維支配，環(huán)形肌收縮使睫狀突向內(nèi)伸，縱行肌則牽拉睫狀體和脈絡(luò)膜向前，協(xié)助睫狀突內(nèi)伸，使睫狀小帶松弛，晶狀體由于本身的彈性作用而加大自身的曲度，以適應(yīng)視近物。反之依然。脈絡(luò)膜是血管膜的后2／3，富含血管和色素細(xì)胞。豐富的血液可供給和

9、維持眼球的營養(yǎng)，色素細(xì)胞的功能是吸收眼內(nèi)散射光線，避免光線在眼內(nèi)散射，同時(shí)阻擋光線從瞳孔外的眼壁透入而擾亂視覺。,,3．內(nèi)膜－視網(wǎng)膜 (retina)后部有一白色的圓形隆起--視神經(jīng)乳頭，此處無感光細(xì)胞，叫做盲點(diǎn)(blind spot)。在視神經(jīng)乳頭的顳側(cè)約3．5 mm的稍下方，有一黃色的小圓盤--黃斑 (macula lutea)，其中央為中央凹.,,視網(wǎng)膜視部細(xì)胞層：（1）色素上皮層 單層色素細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)含有大量黑色

10、素顆粒、板層小體和貯存的維生素A。（2）視細(xì)胞層 感受光刺激，分視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞①視桿細(xì)胞：細(xì)長(zhǎng)，外側(cè)伸出細(xì)長(zhǎng)的突起--視桿，相當(dāng)于樹突。視桿分為內(nèi)、外節(jié)。視桿細(xì)胞內(nèi)含視紫紅質(zhì)，可感受弱光的刺激。②視錐細(xì)胞： 外側(cè)伸出圓錐狀突起--視錐。視錐的外節(jié)也由重疊的膜盤組成，盤膜上嵌有能感受強(qiáng)光和不同色光的視色素。多數(shù)哺乳動(dòng)物和人的視網(wǎng)膜上具有三種視錐細(xì)胞，分別含有感受紅、綠、藍(lán)三種顏色的視色素。,,③雙極細(xì)胞層 聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元。

11、外側(cè)突為樹突，與視細(xì)胞的終足形成突觸，內(nèi)側(cè)端為軸突，與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成突觸。 ④神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層 最內(nèi)層，為多極神經(jīng)元，其樹突與雙極細(xì)胞的軸突、無長(zhǎng)突細(xì)胞聯(lián)系；其軸突延伸至使神經(jīng)盤處，穿過鞏膜篩板形成視神經(jīng)。節(jié)細(xì)胞分為兩種，大的細(xì)胞位于視網(wǎng)膜視部的周圍，每個(gè)節(jié)細(xì)胞與多個(gè)雙極神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系；小的節(jié)細(xì)胞集中在中央凹處，與視錐細(xì)胞形成一對(duì)一的突觸聯(lián)系，是中央凹成為視覺傳導(dǎo)的最敏感、最精細(xì)的部分。,,（二）眼球的內(nèi)容物1．房

12、水(aqueous humor) 具折光作用，營養(yǎng)角膜、晶狀體和維持眼內(nèi)壓。房水由睫狀體的血管滲透和上皮細(xì)胞分泌至后房，經(jīng)瞳孔入前房，經(jīng)虹膜角入鞏膜靜脈竇，匯人眼靜脈。若回流不暢或受阻，可使眼內(nèi)壓升高，造成視力障礙，即青光眼2．晶狀體(1ens or lens erystallia) 雙凸透鏡，具有彈性，不含血管神經(jīng)，由房水營養(yǎng)。晶狀體由許多平行排列的晶狀體纖維構(gòu)成，前表面為一層單層立方上皮，稱晶狀體上皮。晶狀體外包有一層由膠

13、原纖維組成的晶狀體囊，借睫狀小帶于睫狀體相連。通過其曲度變化，調(diào)整屈光能力，以使物像聚焦于視網(wǎng)膜上。老年人晶狀體的彈性減退，睫狀肌呈現(xiàn)萎縮，調(diào)節(jié)功能降低，出現(xiàn)老視。晶狀體因疾病、老年化等原因而變混濁時(shí)，形成白內(nèi)障。3．玻璃體(vitreous humor) 無色透明的膠狀物，充于晶狀體與視網(wǎng)膜之間，具有折光作用，還有支撐視網(wǎng)膜的作用。,二、眼的成像與折光調(diào)節(jié) 眼是人體最重要的感覺器官,約有95％的信息來自視覺眼的適宜刺激:是可

14、見光(波長(zhǎng)370～740nm的電磁波)。,可見光,眼的折光系統(tǒng),折射成像,視網(wǎng)膜的感光系統(tǒng),換能作用,感受器電位→視NAP,視覺中樞→視覺,,,,,(一)眼的成像--簡(jiǎn)化眼設(shè)眼球?yàn)閱吻蛎嬲酃怏w：前后徑為22.3mm,折射率為1.333,曲率半徑為5mm,節(jié)點(diǎn)(n,光心)在角膜后方7.3mm處,前主焦點(diǎn)在角膜前15mm處,后主焦點(diǎn)在節(jié)點(diǎn)后15mm處。 當(dāng)平行光線(6m以外)進(jìn)入簡(jiǎn)化眼，被一次聚焦于視網(wǎng)膜上,形成一個(gè)縮小倒立的實(shí)像

15、。,簡(jiǎn)化眼中的AnB和anb是對(duì)頂相似三角形。如果物距和物體大小為已知，可算出物像及視角大小。,(二)、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié),光線由一媒介進(jìn)入另一媒介所構(gòu)成的單球面折光體時(shí)，就會(huì)發(fā)生折射。折射能力的大小由該單球面折光體的曲率半徑(r)和折射率(n2)決定。 若空氣的折射率n1，其關(guān)系式為：,F2 ＝(后主焦距),n2 ·r,n2 - n1,,F2越小，其折光能力越強(qiáng)；n2越大，其折光能力越強(qiáng)；r越小，其折光能力

16、越強(qiáng)。,眼的折光系統(tǒng)和成像,眼內(nèi)折光系統(tǒng)的折射率和曲率半徑,空氣 角膜 房水 晶狀體 玻璃體,折射率 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336曲率半徑,7.8(前) 10.0(前),6.8(后) -6.0(后),,,,眼的調(diào)節(jié),實(shí)際上,正常人眼看近物時(shí)，眼折光系統(tǒng)的折光能力能隨物體的移近而相應(yīng)的改變,使物像仍落在視網(wǎng)膜上，看清近物。,這個(gè)過程

17、即為眼的調(diào)節(jié)：晶狀體調(diào)節(jié)、瞳孔調(diào)節(jié)和眼球會(huì)聚。,1.晶狀體調(diào)節(jié),,,,物像落在視網(wǎng)膜后,視物模糊,皮層-中腦束,中腦正中核,動(dòng)眼神經(jīng)副交感核,睫短N(yùn),睫狀肌收縮,懸韌帶松弛,晶狀體前后凸,折光能力↑,物像落在視網(wǎng)膜上,持續(xù)高度緊張→睫狀肌痙攣→近視彈性↓→老花眼,,,,,,,,,,,調(diào)節(jié)前后晶狀體的變化,晶狀體調(diào)節(jié)的能力有一定的限度。用近點(diǎn)(能看清物體的最近的距離)表示。近點(diǎn)越近，說明晶狀體的彈性越好。,不同年齡的調(diào)節(jié)能力,2

18、.瞳孔調(diào)節(jié) 正常人的瞳孔直徑變動(dòng)在1.5～8.0mm之間。 ⑴瞳孔近反射：當(dāng)視近物時(shí),除發(fā)生晶狀體的調(diào)節(jié)外,還反射性的引起雙側(cè)瞳孔縮小。其反射通路與晶狀體調(diào)節(jié)的反射通路相似,不同之處為效應(yīng)器(瞳孔括約肌收縮,瞳孔縮小),意義：瞳孔縮小后,可減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差,使視網(wǎng)膜成像更為清晰,⑵瞳孔對(duì)光反射 瞳孔的大小還隨光照強(qiáng)度而變化,強(qiáng)光下瞳孔縮小,弱光下瞳孔擴(kuò)大,稱為瞳孔對(duì)光反射。 意義:①調(diào)節(jié)光入眼

19、量 ②減少球面像差和色像差; ③協(xié)助診斷 過程：強(qiáng)光→視網(wǎng)膜感光細(xì)胞→視N→中腦的頂蓋前區(qū)(雙側(cè))→動(dòng)眼N副交感核(雙側(cè))→睫狀N節(jié)→瞳孔括約肌→瞳孔縮小。,當(dāng)雙眼凝視一個(gè)向前移動(dòng)的物體時(shí),兩眼球同時(shí)向鼻側(cè)會(huì)聚的現(xiàn)象稱為眼球會(huì)聚。 它也是一種反射活動(dòng),其反射途徑與晶狀體調(diào)節(jié)反射基本相同，不同之處主要為效應(yīng)器(內(nèi)直肌)。,3.眼球會(huì)聚,意義：使物像分別落在兩眼視網(wǎng)膜的對(duì)稱點(diǎn)上,使視覺更加清晰

20、和防復(fù)視的產(chǎn)生。,(三) 眼的折光異常,正常眼 通過調(diào)節(jié),可以分別看清遠(yuǎn)、近不同的物體。 若眼的折光能力異常,或眼球的形態(tài)異常,平行光線不能在視網(wǎng)膜上清晰成像,稱為屈光不正(非正視眼)。 常見的有遠(yuǎn)視、近視和散光。,①近視眼:多數(shù)由于眼球的前后徑過長(zhǎng),或角膜和晶狀體曲率半徑過小,折光能力過強(qiáng)，近視眼的遠(yuǎn)點(diǎn)比正視眼的近,遠(yuǎn)視力差,近視力正常。 矯正：配戴適宜凹透鏡。,②遠(yuǎn)視眼:多數(shù)由于眼球的前后徑過短,或折光系統(tǒng)的折光能力

21、過弱，遠(yuǎn)視眼的近點(diǎn)比正視眼的遠(yuǎn),看遠(yuǎn)物、看近物都需要調(diào)節(jié),故易發(fā)生調(diào)節(jié)疲勞。 矯正：配戴適宜凸透鏡。,③散光眼:角膜或晶狀體(常發(fā)生在角膜)的表面不呈正球面,曲率半徑不同,入眼的光線在各個(gè)點(diǎn)不能同時(shí)聚焦于一個(gè)平面上,造成在視網(wǎng)膜上的物像不清晰或變形,從而視物不清或視物變形。 矯正：配戴適當(dāng)?shù)闹骁R,在曲率半徑過大的方向上增加折光能力。,視桿細(xì)胞的代謝方式是外段的根部不斷生成而頂部不斷脫落。視錐細(xì)胞的代謝方式可能與此不同。,

22、三、視網(wǎng)膜的感光換能系統(tǒng)(一)感光細(xì)胞　視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞外段呈圓盤狀重疊成層，感光色素鑲嵌在盤膜中，是光-電轉(zhuǎn)換產(chǎn)生感受器電位的關(guān)鍵部位。產(chǎn)生的感受器電位以電緊張方式擴(kuò)布到終足。視桿細(xì)胞感受弱光視錐細(xì)胞感受強(qiáng)光和顏色,兩種感光細(xì)胞與神經(jīng)細(xì)胞的聯(lián)系方式有著明顯的區(qū)別：①視錐細(xì)胞呈單線式(視錐:雙極:節(jié)細(xì)胞=1:1:1)；②視桿細(xì)胞呈聚合式(視桿:雙極:節(jié)細(xì)胞=mn:n:1)。,視桿細(xì)胞 視錐細(xì)胞分布

23、 視網(wǎng)膜周邊 視網(wǎng)膜中央　聯(lián)系方式 會(huì)聚 　 單線　敏感性 　 高 　 低 分辨力 差 高 色覺 無 有感光物質(zhì) 視紫紅質(zhì) 視錐色素 功能 晚光覺 晝光覺,視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng),

24、項(xiàng) 目 視錐細(xì)胞 視桿細(xì)胞,分 布 視網(wǎng)膜黃斑部 視網(wǎng)膜周邊部,聯(lián)系方式 視錐:雙極:節(jié)細(xì)胞=1:1:1 視桿:雙極:節(jié)細(xì)胞=多:少:1,(呈單線式,分辨力強(qiáng)) (呈聚合式,分辨力弱),感光色素 有感紅、綠、藍(lán)光色素3種 只有視紫紅質(zhì)1種,(不同的視蛋白 + 視黃醛) (視蛋白 + 視黃醛),種族差異 雞、爬蟲類

25、僅有視錐細(xì)胞 鼠、貓頭鷹僅有視桿細(xì)胞,適宜刺激 強(qiáng)光 弱光,光敏感度 低(強(qiáng)光→興奮) 高(弱光→興奮),分 辨 力 強(qiáng)(分辨微細(xì)結(jié)構(gòu)) 弱(分辨粗大輪廓),專司視覺 明視覺 + 色覺 暗視覺 + 黑白覺,視 力 強(qiáng) 弱,(中央凹為主

26、) (向外周遞減),結(jié)構(gòu)特征,功能作用,,,,,兩種感光細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、功能比較,視 紫 紅 質(zhì),光,視蛋白+11-順視黃醛,視黃醛還原酶,11-順視黃醇(VitA),全反型視黃醇(VitA),醇脫氫酶,全反型視黃醛+視蛋白,視黃醛異構(gòu)酶,(暗處，需能),,,,,,異構(gòu)酶,注：①貯存在色素細(xì)胞中的全反型視黃醇→ 11-順視黃醇→視桿細(xì)胞→11-順視黃醛。 ②分解與合成速度取決于光強(qiáng)：暗處：分解＜合成，亮處

27、：分解＞合成，強(qiáng)光處于分解狀態(tài)。 ③分解與合成過程中要消耗一部分視黃醛，需血液循環(huán)中的VitA補(bǔ)充，缺乏VitA→夜盲癥。,,,,,(二)視覺的光化學(xué)反應(yīng),（三） 視桿細(xì)胞的感光換能,光 照,視紫紅質(zhì)分解變構(gòu),無 光 照,變視紫紅質(zhì)Ⅱ(中介物),激活盤膜上的傳遞蛋白(G蛋白),激活磷酸二酯酶(PDE),分解cGMP→cGMP↓,cGMP依賴性Na+通道關(guān)閉,外段膜Na+內(nèi)流↓(內(nèi)段膜Na+泵繼續(xù)),感受器電位(超極

28、化型),電緊張方式擴(kuò)布,終 足,,,,,,,,,,,cGMP含量高,cGMP依賴性Na+通道開放,外段膜Na+持續(xù)內(nèi)流(內(nèi)段膜Na+泵泵出Na+),靜息電位（-30～-40mv）,,,,,,,光感受器電位視網(wǎng)膜中視桿細(xì)胞受到光照時(shí)，外段膜出現(xiàn)短暫的向超極化方向的電位變化；視錐細(xì)胞在受到光照時(shí)，其外段膜也發(fā)生同視桿細(xì)胞類似的超極化型電位變化，這種超極化慢電位即為感光細(xì)胞的感受器電位。感受器電位是感光細(xì)胞光電轉(zhuǎn)換的的第一步，最

29、終在相應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞上產(chǎn)生動(dòng)作電位。,（四）視錐細(xì)胞的感光換能機(jī)制和色覺,⑴視錐細(xì)胞的感光換能機(jī)制視錐細(xì)胞含有感紅光色素、感綠光色素、感藍(lán)光色素三種。三種視錐色素的區(qū)別是視蛋白的分子結(jié)構(gòu)稍有不同，這種微小差異決定了對(duì)特定波長(zhǎng)光線的敏感程度。視錐細(xì)胞的感光換能機(jī)制與視桿細(xì)胞類似.視錐細(xì)胞的功能特點(diǎn)是分辨力強(qiáng)，并具有辨別顏色的能力。,⑵色覺是感光細(xì)胞受到不同波長(zhǎng)的光線刺激后,產(chǎn)生的視覺信息傳入視覺中樞引起的主觀感覺。 19世紀(jì)初

30、,Young和Holmholtz依據(jù)物理學(xué)上三原色混合理論提出了視覺三原色學(xué)說：認(rèn)為在視網(wǎng)膜中存在著分別對(duì)紅、綠、藍(lán)光線特別敏感的三種視錐細(xì)胞或相應(yīng)的三種感光色素，當(dāng)這三種視錐細(xì)胞同等受到刺激時(shí)，即形成白色感覺；其中一種單獨(dú)受到刺激，導(dǎo)致相應(yīng)的色覺；三種細(xì)胞受到不同比例的光刺激時(shí)引起不同的色覺。 若紅、綠、藍(lán)三種視錐細(xì)胞興奮程度=1∶1∶1→白色覺若紅、綠、藍(lán)三種視錐細(xì)胞興奮程度=4∶1∶0→紅色覺若紅、綠、藍(lán)三種視錐細(xì)胞興奮程度

31、=2∶8∶1→綠色覺 三原色學(xué)說可以較好地解釋色盲和色弱的發(fā)病機(jī)制,色覺異常,也稱色覺障礙，是指對(duì)各種顏色心理感覺的不正常。色覺異?？煞譃橄忍煨陨X異常和后天性色覺異常。先天性色覺異常的人,又可分三大類:一色性色覺(全色盲)，二色性色覺(紅色盲，綠色盲，藍(lán)色盲)，異常三色性色覺(紅色弱，綠色弱，藍(lán)色弱)。全色盲即為單色視,沒有辨色能力，其所感覺到的世界只有黑與白組成。群體患病率為1/30000。據(jù)病理檢查,本病是由于視錐細(xì)胞的色素

32、異常所致。本病為常染色體隱性遺傳。 紅、綠色盲也稱二色視,即患者對(duì)紅或綠色辨認(rèn)有困難,本病在色覺異常中較多見。本病為X性連鎖遺傳，故男性多于女性 。色弱則是指辨別顏色的能力降低。色弱主要是辨色功能低下，比色盲的表現(xiàn)程度輕，也分紅色弱、綠色弱等。 ,色盲與色弱,色盲:由于某種視錐細(xì)胞缺乏引起色弱:由于某種視錐細(xì)胞功能減弱引起,（五）視敏度(視力)與視野：視敏度：指人眼分辨精細(xì)程度的能力 由簡(jiǎn)化眼模型，根據(jù)已知的物距和物體大小

33、，可算出物像及視角大小。 正常人眼在光照良好的情況下，在視網(wǎng)膜上的物像≥5μm(視角≥1’)能產(chǎn)生清晰的視覺。,,視敏度的限度：用能分辨兩點(diǎn)的最小視網(wǎng)膜上的物像(5μm)或視角(1’)表示。 視力表是根據(jù)此原理設(shè)計(jì)的。,視角 = 1’ = 1.0 (5.0),視角 =10’ = 0.1 (3.3),5m距離，字形缺口1.5mm,視網(wǎng)膜物像5um，視角為 1’角，視力定為1,視野單眼固定不動(dòng)注視前方一點(diǎn)時(shí),該眼所看到的空間范

34、圍,范圍:單眼視野的下方＞上方；顳側(cè)＞鼻側(cè)∵三種視錐細(xì)胞在視網(wǎng)膜中的分布不勻,∴色視野的白色＞黃藍(lán)＞紅色＞綠色,綠,紅,藍(lán),白,生理盲點(diǎn)投射區(qū)位于視野的顳側(cè)15°處,雙眼視覺和立體視覺 　人和高等哺乳動(dòng)物的雙眼都在面部前方，兩眼視野有很大一部分重疊。,第三節(jié) 聽覺器官,一、耳的結(jié)構(gòu)●外耳：耳廓、外耳道?！裰卸汗哪?、聽小骨、咽鼓管和聽小肌?！駜?nèi)耳：耳蝸。,1.外耳,(2)外耳道:①傳音的通路;②增加聲強(qiáng):與4倍

35、于外耳道長(zhǎng)的聲波長(zhǎng)(正常語言交流的波長(zhǎng))發(fā)生共振,從而增加聲強(qiáng)。,(1)耳廓:①利于集音;②判斷聲源：依據(jù)聲波到達(dá)兩耳的強(qiáng)弱和時(shí)間差判斷聲源。,（3）鼓膜:具有一定緊張度、動(dòng)作靈敏、斗笠狀的半透明膜,面積約50～90mm2;內(nèi)部一部分纖維呈同心園、另一部分呈放射狀排列.本身沒有固有振動(dòng)，也沒有振動(dòng)后的殘余振動(dòng).,外耳道,鼓膜,鐙骨,錘骨,砧骨,半規(guī)管,功能作用:能如實(shí)地把聲波振動(dòng)傳遞給聽小骨。,(2).聽小骨,由錘骨-砧骨-鐙骨

36、依次連接成呈彎曲杠桿狀的聽骨鏈.長(zhǎng)臂長(zhǎng)度∶短臂長(zhǎng)度 =1.3∶1,功能作用1.傳遞聲;2.增強(qiáng)振壓(1.3倍),減小振幅(約1/4),防止卵圓窗膜因振幅過大造成損傷。,2.中耳,(1).鼓室,鐙骨,錘骨,砧骨,鼓膜-聽骨鏈-卵圓窗具有中耳傳音增壓效應(yīng),機(jī)制①鼓膜有效振動(dòng)面積與卵圓窗面積之比為55mm2∶3.2mm2=17∶1 ∴鼓膜的傳遞將使聲壓增強(qiáng)17倍②經(jīng)聽骨鏈的傳遞使聲壓增強(qiáng)1.3倍;,上述兩方面的作用,共增壓效

37、應(yīng)為17×1.3≈22倍。,(3).咽鼓管是鼓室與咽腔相通的管道,其鼻咽部的開口通常呈閉合狀態(tài)，當(dāng)吞咽、打呵欠或噴嚏時(shí)則開放。功能作用①調(diào)節(jié)鼓膜兩側(cè)氣壓平衡、維持鼓膜正常位置、形狀和振動(dòng)性能。②咽鼓管粘膜上的纖毛運(yùn)動(dòng)可排泄中耳內(nèi)的分泌物。,3、內(nèi)耳,內(nèi)耳耳蝸形似蝸牛殼,其骨性管道約23/4轉(zhuǎn)。蝸管被前庭膜和基底膜分隔為三個(gè)腔:前庭階、蝸管和鼓階。,螺旋器由內(nèi)、外毛細(xì)胞、支持細(xì)胞及蓋膜等構(gòu)成。每個(gè)毛細(xì)胞的頂部都有

38、數(shù)百條排列整齊的聽毛,有些較長(zhǎng)的聽毛埋置于蓋膜中。螺旋器浸浴在內(nèi)淋巴中。,聽毛,毛細(xì)胞,聽神經(jīng),4、聽覺傳導(dǎo)路,人耳的適宜刺激：聲波是空氣振動(dòng)的疏密波(16～20000Hz)。正常人在1000-3000Hz時(shí)聽域最低※聽閾：某一聲頻引起聽覺的最小聲強(qiáng)?！畲罂陕犻摚郝犛X忍受某一聲頻的最大聲強(qiáng)?！犛颍郝犻撉€與最大可聽閾曲線之間的面積。,※聲強(qiáng)的表示：貝爾(bel)=log,E ←為實(shí)測(cè)聽閾值,E0 ←為標(biāo)準(zhǔn)聽閾值,,

39、二、聽覺生理（一）聲音、聽力和聽閾,人耳可以感受聲波:20～20000Hz,聽閾,最大可聽閾,聽域,聲波振動(dòng)→外耳(耳廓→外耳道)→中耳(鼓膜→聽小骨→卵圓窗)→內(nèi)耳(耳蝸的內(nèi)淋巴液→螺旋器→聲-電轉(zhuǎn)換)→神經(jīng)沖動(dòng)→聽覺中樞→聽覺。,●聽覺的產(chǎn)生過程,聲波的傳導(dǎo),聲波的傳導(dǎo),1.基底膜的振動(dòng)與行波學(xué)說 當(dāng)聲音振動(dòng)→中耳聽骨鏈振動(dòng)→卵圓窗振動(dòng)→前庭階外淋巴+基底膜上下振動(dòng)：以行波方式從蝸底向蝸頂傳播,同時(shí)振幅也逐漸加大,到基底膜的

40、某一部位,振幅達(dá)到最大,以后則很快衰減。 基底膜的最大振幅區(qū)為興奮區(qū),該部位的毛細(xì)胞受到刺激而興奮,從而引起不同音調(diào)的感覺。,高頻聲波,低頻聲波,(二)耳蝸對(duì)頻率的分析機(jī)制,基底膜的振動(dòng),2.耳蝸對(duì)聲音的初步分析功能(1)對(duì)音強(qiáng)(響度)的辯別:主要取決于基底膜的振幅大小(音頻不變)與毛細(xì)胞的敏感性和背景聲音有關(guān)： ①背景聲音：環(huán)境中的一般噪音→基底膜處于輕微的振動(dòng)→毛細(xì)胞接受新的聲音刺激時(shí)敏感性↓。 ②毛細(xì)胞的敏

41、感性：聽神經(jīng)中的傳出纖維也可控制毛細(xì)胞的興奮性,所以當(dāng)人集中注意力聽時(shí),往往可以聽到較微弱的聲音(2)對(duì)音頻(音調(diào))的辯別： 主要依靠基底膜的振動(dòng)部位：蝸底感受高音調(diào),蝸頂感受低音調(diào), 動(dòng)物實(shí)驗(yàn)和臨床上對(duì)不同性質(zhì)耳聾原因的研究結(jié)果也支持這一理論。如蝸底部損壞時(shí),高音調(diào)的感受發(fā)生障礙;而蝸頂部損壞則低音調(diào)的感受消失.,不同頻率的聲波傳播在基底膜上的最大振幅部位圖,HZ,聲 波,外耳道,鼓 膜,聽骨鏈,卵圓窗,前庭階外淋巴,基

42、底膜,毛細(xì)胞頂端膜上的機(jī)械門控陽離子通道開放,激活毛細(xì)胞底部膜電壓依賴性Ca2+通道,毛細(xì)胞去極化→感受器電位(微音器電位),螺旋器上下振動(dòng),毛細(xì)胞的聽毛彎曲,內(nèi)淋巴中K+順電-化學(xué)梯度擴(kuò)散入毛細(xì)胞內(nèi),Ca2+入胞→毛細(xì)胞釋放遞質(zhì),,,,,,,,,,,毛細(xì)胞的聽毛與蓋膜發(fā)生交錯(cuò)的移行運(yùn)動(dòng),,,,,,耳蝸的感音換能作用：聲-電轉(zhuǎn)換的換能作用,聽神經(jīng)動(dòng)作電位,(三)基底膜和毛細(xì)胞的作用,,,1.耳蝸內(nèi)電位=內(nèi)淋巴電位: +80mV;血管紋

43、細(xì)胞含大量ATP酶，具鈉泵作用，可將血漿中K+泵入內(nèi)淋巴，將內(nèi)淋巴中Na+泵入血漿，但前者量大于后者.,(四)耳蝸的生物電現(xiàn)象-微音器電位和耳蝸神經(jīng)動(dòng)作電位,,2. 微音器電位(CMP)當(dāng)耳蝸受到聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)所記錄到的一種與聲波的頻率和幅度完全一致的電位變化，稱為耳蝸微音器電位（CMP）。耳蝸微音器電位無真正的閾值，沒有潛伏期和不應(yīng)期，不易疲勞，不發(fā)生適應(yīng)現(xiàn)象.在聽域范圍內(nèi)，耳蝸微音器電位能重復(fù)聲波的頻率。,3

44、. 聽神經(jīng)AP 是一串先負(fù)后正的雙相復(fù)合波(N1、N2、N3…)。,是耳蝸神經(jīng)復(fù)合神經(jīng)AP。電位幅度與聲強(qiáng)、參與反應(yīng)的神經(jīng)纖維數(shù)目及放電的同步化程度有關(guān)。,各波代表潛伏期不同的和起源部位不同的多組神經(jīng)纖維的同步放電。,用短純音刺激時(shí)，剛能引導(dǎo)出復(fù)合神經(jīng)AP的最低聲強(qiáng)為復(fù)合神經(jīng)AP的反應(yīng)閾。不同頻率的復(fù)合神經(jīng)AP的反應(yīng)閾，可作為評(píng)價(jià)耳蝸功能的重要指標(biāo)。,聲波：,音調(diào)的高低主要取決于頻率的高低聲音的強(qiáng)度主要取決于振幅的大小,（五）、

45、聽覺信息的編碼,1. 音調(diào)-----行波理論,聽覺信息的編碼1. 對(duì)音調(diào)的編碼-----行波理論,高頻,低頻,頻率不同時(shí)，行波傳播的遠(yuǎn)近和最大行波的出現(xiàn)部位各有不同,聽覺信息的編碼1. 音調(diào)-----行波理論,最大行波振動(dòng)的部位—取決于聲音的不同頻率,低頻，最大行波振幅部位靠近耳蝸頂部高頻，最大行波振幅部位靠近耳蝸底部,不同的音頻刺激不同部位的毛細(xì)胞，傳入到聽覺中樞的不同部位，產(chǎn)生不同的音調(diào)感覺,2. 對(duì)聲強(qiáng)的編碼* 每條纖

46、維傳人的動(dòng)作電位頻率* 被興奮的傳人纖維數(shù)目,3.聲源定位 * 強(qiáng)度差* 時(shí)間差* 耳廓的作用,第四節(jié) 前庭器官,前庭器官,前庭,橢圓囊球囊,半規(guī)管,上半規(guī)管水平半規(guī)管下半規(guī)管,+,‖,橢圓囊,球囊,腔內(nèi)充滿內(nèi)淋巴,囊斑和壺腹嵴是感受人體在空間的位置以及運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的裝置。,●1、囊斑和壺腹嵴的結(jié)構(gòu),,,囊斑,壺腹嵴,動(dòng)毛：1條,一側(cè)邊緣,靜毛：60-100條,由電生理實(shí)驗(yàn)知，纖毛的偏曲方向決定感受器的興奮性

47、當(dāng)向動(dòng)毛側(cè)偏曲時(shí)→興奮，當(dāng)向靜毛側(cè)偏曲時(shí)→抑制,∴導(dǎo)致纖毛偏曲的因素 = 適宜刺激。 囊斑=直線變速運(yùn)動(dòng)：→耳石膜與纖毛之間發(fā)生相對(duì)位移→纖毛偏曲。 壺腹嵴=角變速運(yùn)動(dòng)：→淋巴液流動(dòng)→壺腹帽傾倒→壺腹帽與纖毛之間發(fā)生相對(duì)位移→纖毛偏曲。,2、橢圓囊的結(jié)構(gòu)與功能,耳石膜是一膠質(zhì)板,內(nèi)含許多細(xì)小的耳石(碳酸鈣結(jié)晶)和蛋白質(zhì),其比重大于內(nèi)淋巴，任何原因引起耳石膜與毛細(xì)胞的纖毛發(fā)生相對(duì)位移(直線變速運(yùn)動(dòng)),都是囊斑的適

48、宜刺激。,橢圓囊斑的適宜刺激 橢圓囊的囊斑位于橢圓囊的前壁下部、內(nèi)壁底部,囊斑中的毛細(xì)胞呈水平位,纖毛朝上,纖毛的游離端均嵌在毛細(xì)胞上方的耳石膜中。,感受水平面上頭部的直線加減速運(yùn)動(dòng),產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)感覺調(diào)整軀體肌緊張性,引起姿勢(shì)調(diào)節(jié)反應(yīng),維持身體平衡過久、過強(qiáng)的刺激也可引起植物神經(jīng)性反應(yīng)(運(yùn)動(dòng)病),3、球囊的結(jié)構(gòu)與功能,球囊囊斑的適宜刺激 球囊囊斑位于球囊的內(nèi)側(cè)壁,囊斑中的毛細(xì)胞呈斜掛位(與地面垂直),纖毛朝外側(cè)壁水平伸出,

49、纖毛的游離端也嵌入懸在纖毛一側(cè)的耳石膜中。,球囊囊斑的適宜刺激是頭部垂方向的直線加減速運(yùn)動(dòng),當(dāng)垂直面直線加減速運(yùn)動(dòng)時(shí),因耳石膜的慣性便與纖毛發(fā)生相對(duì)位置的改變,從而使一部分毛細(xì)胞興奮,一部分則抑制,球囊囊斑毛細(xì)胞的動(dòng)毛位置,4、半規(guī)管　(一)壺腹嵴的適宜刺激,結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：三條半規(guī)管各處于一個(gè)平面,彼此間約互成直角。 每條半規(guī)管有一個(gè)壺腹嵴：壺腹帽是一膠狀物、呈懸浮狀態(tài)、具有彈性；毛細(xì)胞的纖毛埋植在壺腹帽中。 動(dòng)毛的方位在各半規(guī)管不同

50、:①水平半規(guī)管位于近壺腹側(cè)(正中線側(cè));②上、后半規(guī)管位于近半規(guī)管側(cè).,轉(zhuǎn)椅(左轉(zhuǎn))實(shí)驗(yàn)功能反應(yīng)動(dòng)畫,由轉(zhuǎn)椅實(shí)驗(yàn)可見： 當(dāng)旋轉(zhuǎn)開始時(shí)，∵水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴流動(dòng)→左側(cè)壺腹嵴毛細(xì)胞興奮而右側(cè)的抑制→出現(xiàn)：前庭-脊髓反射(歪頭踢腿)及前庭性眼球震顫等功能反應(yīng)。,半規(guī)管的主要功能有: ①感受角加減速運(yùn)動(dòng),產(chǎn)生旋轉(zhuǎn)感覺。 ②調(diào)整軀體肌的緊張性,引起姿勢(shì)調(diào)節(jié)反應(yīng),對(duì)抗刺激動(dòng)因,維持身體平衡。 旋轉(zhuǎn)開始時(shí)：同側(cè)伸肌緊

51、張性增強(qiáng)，對(duì)側(cè)頸肌緊張性增強(qiáng)(頭歪向?qū)?cè))；旋轉(zhuǎn)突停時(shí)：相反。,④特殊的反應(yīng)——眼球震顫：快動(dòng)相方向與旋轉(zhuǎn)方向一致。,③過強(qiáng)、過久的刺激可引起一系列植物神經(jīng)性反應(yīng),第五節(jié) 嗅覺與味覺器官一、嗅覺二、味覺,一、嗅覺1. 嗅覺感受器嗅上皮:（位于上鼻道及鼻中隔后上部）由嗅細(xì)胞、支持細(xì)胞、基底細(xì)胞、Bowman腺組成。 嗅細(xì)胞頂部6~8條纖毛，埋于Bowman腺分泌的粘液。,嗅細(xì)胞,2.適宜刺激：空氣中的有機(jī)化學(xué)物質(zhì)

52、， 3.過程：被粘液吸收，擴(kuò)散到嗅纖毛，與受體蛋白結(jié)合，通過G-蛋白引起第二信使類物質(zhì)產(chǎn)生，最后導(dǎo)致膜上Na+通道開放，Na+內(nèi)流，引起去極化的感受器電位，觸發(fā)軸突膜發(fā)生動(dòng)作電位，沿軸突傳向嗅球。 4.基本氣味：樟腦味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味、腐腥味。,二、味覺感受器和味覺的一般性質(zhì) 1.味覺感受器：味蕾 （主要位于舌背部表面和舌緣，口腔和咽部粘膜表面也有） 由味細(xì)胞、支持細(xì)胞、基底細(xì)胞組成