分子生物學(xué)課件-微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

1、第九章 微生物在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作用,本章主要內(nèi)容： 第一節(jié) 碳素生物循環(huán) 第二節(jié) 氮素生物循環(huán) 第三節(jié) 物質(zhì)循環(huán)與土壤肥力,第一節(jié) 碳素生物循環(huán),一 有機(jī)物質(zhì)的合成（ CO2作為光合作用的原料）,二 有機(jī)物質(zhì)的分解,,含碳有機(jī)物,,碳素循環(huán),第二節(jié) 氮素生物循環(huán),本節(jié)主要內(nèi)容： 一 氮素循環(huán) 二 生物體有機(jī)氮的分解——氨化作用 三

2、無機(jī)氮之間的轉(zhuǎn)化,一 氮素循環(huán),自然界中除植物利用無機(jī)氮轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)氮外，其它各轉(zhuǎn)變過程均由微生物作用。,氨化作用硝化作用反硝化作用生物固氮作用,二 生物體有機(jī)氮的分解－－氨化作用,氨化作用：含氮有機(jī)物通過微生物的分解 轉(zhuǎn)化成氨的作用。,含氮有機(jī)物：蛋白質(zhì)、氨基酸 尿素、尿酸 幾丁質(zhì),氨化微生物：分解含氮有機(jī)物產(chǎn)氨能力強(qiáng)的微生物。,（一） 蛋白質(zhì)的氨化（二） 尿

3、素和尿酸的氨化（三） 幾丁質(zhì)的氨化,（一） 蛋白質(zhì)的氨化,微生物作用：,1 蛋白質(zhì)初步水解成氨基酸,2 氨基酸脫氨基產(chǎn)生氨,水解脫氨氧化脫氨還原脫氨,（1）水解脫氨（產(chǎn)生氨、羥基酸、醇）,（2）氧化脫氨基（產(chǎn)生氨、脂肪酸或酮酸）,（3）還原脫氨基（產(chǎn)生氨、脂肪酸）,3 氨化蛋白質(zhì)的微生物,細(xì)菌：枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、大腸桿 菌、熒光假單胞菌、腐敗梭菌。 好氣、厭氣、兼厭氣真菌：毛霉、曲霉、根霉

4、、青霉、交鏈孢霉放線菌：土壤分離的有15％～17％產(chǎn)蛋白酶。 好熱放線菌在堆肥的高溫階段分解蛋 白起重要作用,（二）尿素和尿酸的氨化,兩者是人畜主要排泄成分。尿酸水解成尿素。,1 尿素的利用,植物直接吸收作為氮肥（少量）被尿素細(xì)菌、脲酶分解（大量）,2 尿素的水解,,2NH3 + CO2 + H2O,無能量產(chǎn)生。,3 水解尿素的細(xì)菌,含有脲酶的細(xì)菌水解尿素產(chǎn)氨,種類： 尿芽孢八疊球菌、巴氏尿素芽孢

5、桿菌、尿小球菌。,分布： 土壤、廄肥、污水,特性： 好氣、兼厭氣 中溫 強(qiáng)堿環(huán)境,（三）幾丁質(zhì)的氨化,動(dòng)物甲殼、真菌細(xì)胞壁含有。,1 分解幾丁質(zhì)的微生物 需含有幾丁質(zhì)酶。 細(xì)菌：嗜幾丁質(zhì)桿菌。幾丁質(zhì)色桿菌 放線菌：鏈霉菌、諾卡氏菌,2 幾丁質(zhì)的氨化分解,NH3 + C6H12O6,三 無機(jī)氮間的轉(zhuǎn)化,（一） 硝化作用（Nitrification）（二）反硝化

6、作用（Denitrification）（三） 生物固氮作用(biological nitrogen fixation),,（一）硝化作用（Nitrification）,概念：在有氧氣時(shí)，微生物將氨氧化為硝酸的作用。,1 參加硝化作用的微生物2 硝化作用的過程3 硝化細(xì)菌的特性4 硝化作用的農(nóng)業(yè)和環(huán)境意義,,1 參加硝化作用的微生物,兩類細(xì)菌相伴而生，作用相連。,2 硝化作用的過程,（1）亞硝酸形成階段,亞硝酸細(xì)菌：亞硝

7、酸單胞菌屬、亞硝酸球菌屬 亞硝酸螺菌屬、亞硝酸葉菌屬,（2） 硝酸形成階段,硝酸細(xì)菌：硝酸桿菌屬、硝酸刺菌屬、硝酸球菌屬,HNO2毒性很強(qiáng)，累積起來對(duì)植物有毒害。HNO3是植物吸收利用的有效氮素養(yǎng)料。,3 硝化細(xì)菌的特性,嚴(yán)格好氣喜中溫生長(zhǎng)農(nóng)業(yè)土壤主要是化能自養(yǎng)型酸性森林土壤可能是化能異養(yǎng)型。,農(nóng)田墑情好，通氣好，溫度適中，利于硝化作用的進(jìn)行。,4 硝化作用的農(nóng)業(yè)和環(huán)境意義,有利方面： （1）利

8、于植物吸收，提高產(chǎn)量。 （易溶于水，不被土粒吸附） （2）促進(jìn)難溶性磷酸鹽溶解,,不利方面： （1）易隨水流失，造成浪費(fèi)和環(huán)境污染。 硝態(tài)氮肥料利用率在低于40％。 流失的硝酸鹽導(dǎo)致湖泊和近海的富營(yíng)養(yǎng)化。 （2）影響人類健康 植物累積NO3-N，青儲(chǔ)植物被反硝化細(xì)菌還原成 NO2-N，在窯中積累，人吸入致死。,克服措施： （

9、1）深施硝態(tài)氮肥料。 （2）集中施N素化肥。 （3）加施N肥增效劑。,（二）反硝化作用（Denitrification）,概念：硝酸鹽在通氣不良環(huán)境中（無氧），被 反硝化細(xì)菌還原成NO2或 N2的過程。,1 反硝化過程2 反硝化作用的微生物3 影響反硝化作用的環(huán)境因素4 反硝化作用對(duì)農(nóng)業(yè)和生態(tài)的影響,,1 反硝化過程,反硝化細(xì)菌,2 反硝化作用的微生物,反硝化細(xì)菌：進(jìn)行反硝化作用的微生物。50多屬

10、。,反硝化細(xì)菌的部分屬群,3 影響反硝化作用的環(huán)境因素,（1）土壤通氣狀況。無氧情況發(fā)生反硝化作用。（2）有機(jī)質(zhì)的影響 有機(jī)質(zhì)肥料刺激反硝化作用發(fā)生。 原因：可溶性有機(jī)質(zhì)刺激反硝化菌生長(zhǎng)。（3）NO3-存在。（4）土壤含水量。 含水多或局部排水不良，反硝化作用易發(fā)生。（5）土壤PH值 PH 6.0～微堿性,4 反硝化作用對(duì)農(nóng)業(yè)和生態(tài)的影響,（1）造成土壤和化肥氮素?fù)p失的重要原因

11、。 向土壤中施用硝化抑制劑可阻止反硝化作用。（2）破壞大氣層中的臭氧層。,,O3阻擋紫外線，可防止對(duì)生物的傷害。,（三） 生物固氮作用 (biological nitrogen fixation),概念：微生物還原空氣中的氮?dú)猓∟2)為氨的過程,1 生物固氮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的意義2 固氮微生物3 生物固氮作用的機(jī)理,,1 生物固氮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的意義,（1）常溫、常壓，不消耗能源（與工業(yè)固氮比）

12、（2）提高土壤的氮素養(yǎng)料全球每年生物固定的N2達(dá)17500萬(wàn)噸。其中耕地土約4400萬(wàn)噸，超過每年施入土壤4000萬(wàn)噸的氮肥量（3）不污染環(huán)境（4）保證了生態(tài)平衡,2 固氮微生物,§ 固氮微生物都是原核微生物。能在實(shí)驗(yàn)室 培養(yǎng)58個(gè)屬。§ 自生固氮微生物§ 共生固氮微生物§ 聯(lián)合固氮微生物,自生固氮微生物：微生物單獨(dú)生活固氮。,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的有：,固氮菌屬的圓褐固氮菌（A.c

13、hroococum）固氮效率：10～15mg N/g 糖。 氮素不向外分泌存于胞內(nèi)。,圓褐固氮菌圖,固氮梭菌屬的巴氏梭菌（C.pasteurianum） 是最先發(fā)現(xiàn)的自生固氮細(xì)菌（Winogradsky,1893)固氮效率：6～8 mg N/g 糖。固氮產(chǎn)物向胞外分泌?？稍龆嗟咎锏?。 固氮藍(lán)細(xì)菌,自生固氮微生物,共生固氮微生物：微生物和植物形成共生體共生固氮。

14、 單獨(dú)生活不固氮。,根瘤菌和豆科植物共 生固氮 弗蘭克氏菌和非豆科 木本植物共生固氮。 紅萍和魚腥藻共生固 氮。,聯(lián)合固氮微生物：有些自生固氮微生物在特定的植物 根際環(huán)境中發(fā)展比非根際土壤中旺 盛，固氮微生物利用該處的能源生

15、 活。被稱為聯(lián)合固氮。,◎雀稗——雀稗固氮菌（最先發(fā)現(xiàn)）◎甘蔗——貝氏固氮菌◎玉米、小麥——固氮?jiǎng)偮菥蚬茸印賳伟?3 生物固氮作用的機(jī)理,（1） 固 氮 反 應(yīng),每還原1分子N2需8個(gè)H+,N2具三鍵，打開需很高的能量（16ATP）。固氮酶催化下反應(yīng)。,（2） 固 氮 酶,各種固氮微生物的固氮酶性質(zhì)基本相同。,固氮酶的兩個(gè)組分：,鉬鐵蛋白,鐵 蛋 白,催化N2的轉(zhuǎn)變,,傳遞電子,由4個(gè)亞單位組成,由2個(gè)亞單位組成,固

16、氮酶的特性：① 對(duì)氧氣敏感，遇氧失活② 可互補(bǔ)③ 共同存在，結(jié)合起來固氮。④ 還原底物多樣化,,,① 需ATP、電子供體、電子載體 §電子供體：H2 §電子載體 ◎鐵氧還蛋白（Fd） ◎黃素蛋白（Fld）,（3）催化反應(yīng)的基本條件,② 具有防氧保護(hù)機(jī)制固氮酶對(duì)氧敏感。固氮反應(yīng)在氧壓小于0.04％大氣壓或無氧環(huán)境進(jìn)行。原因： ◆氧氣可氧化固氮作用中的電子載體；

17、 ◆氧氣抑制固氮酶的活性，阻遏固氮基因表達(dá)。,氨效應(yīng)：環(huán)境中的氨或固氮酶固定的氨如果不及時(shí)轉(zhuǎn)化，超過一定濃度（3～5 mg 分子）對(duì)固氮作用起抑制效應(yīng)，阻遏固氮基因的表達(dá)。,③ 防止氨效應(yīng)的發(fā)生,如自生固氮細(xì)菌：,GS－谷氨酰胺合成酶；GOGAT－谷氨酸合成酶,④ 分子態(tài)N2存在⑤ Mg2+存在 ATP與Mg2+結(jié)合為 Mg－ATP，向固氮酶提供能量。,（4）固氮作用的機(jī)理,生物固氮作用示意圖,第三節(jié) 物質(zhì)循環(huán)和土壤肥力

18、,本節(jié)主要內(nèi)容： 一 有機(jī)質(zhì)的 C/N率對(duì)植物有效養(yǎng)分的影響 二 土壤因素對(duì)固氮作用的影響,一 有機(jī)質(zhì)的C/N率對(duì)植物有效養(yǎng)分的影響,微生物是土壤的組成部分。 微生物參與土壤物質(zhì)循環(huán)形成土壤肥力。 微生物分解土壤中的動(dòng)植物殘?bào)w。 微生物推動(dòng)土壤物質(zhì)循環(huán)形成新的有機(jī)質(zhì)。,土壤有機(jī)質(zhì)的C/N率影響有機(jī)質(zhì)分解的速率，也 影響土壤中有效氮的含量。 微生物分解有機(jī)質(zhì)大量形成細(xì)胞物質(zhì)生長(zhǎng)繁殖。 有機(jī)質(zhì)中的碳以CO2形式釋

19、放。 微生物分解有機(jī)物需要吸收無機(jī)養(yǎng)料。 N、P、S等元素在內(nèi)循環(huán)中不斷改變存在狀態(tài)， 影響植物吸收養(yǎng)分的有效性。,1 微生物個(gè)體的C/N比率2 代表性植物有機(jī)體的C/N 比率3 有機(jī)質(zhì)中氮、碳的轉(zhuǎn)化4 有機(jī)質(zhì)分解中的C/N 比值與土壤肥力的關(guān)系5 對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的指導(dǎo)應(yīng)用,1 微生物個(gè)體的C/N比率 細(xì)菌細(xì)胞的C/N比率平均為 5/1。 細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖過程中，需從外界吸收利用有機(jī)質(zhì) 的 C/N 比率大致為2

20、5/1。,2 代表性植物有機(jī)體的C/N 比率 豆科植物 C/N一般小于 25：1，甚至只有15：1. 豆類綠肥 C/N ＝20：1 禾本科植物 C/N 為 50/1~100/1,3 有機(jī)質(zhì)中氮、碳的轉(zhuǎn)化（1）氮的轉(zhuǎn)化： 含氮有機(jī)物的礦化（產(chǎn)生無機(jī)氮） 微生物細(xì)胞含氮有機(jī)物的合成 微生物細(xì)胞含氮有機(jī)物的繼續(xù)礦化 氮的轉(zhuǎn)化納入微生物生物量的內(nèi)循環(huán)。,,（2）碳的轉(zhuǎn)化： 納入微生物

21、生物量的內(nèi)循環(huán)，循環(huán)過程 中大量的碳以CO2的形式釋放到大氣中。,（3）C/N 從大于25/1逐漸轉(zhuǎn)化為等于甚至小于25/1 碳以CO2形式不斷釋放， 氮只存在形態(tài)上的變化（無機(jī)氮與有機(jī)氮轉(zhuǎn)化）,4 有機(jī)質(zhì)分解中的C/N 比值與土壤肥力的關(guān)系（1） C/N＝25：1，N全部進(jìn)行微生物合成作用， 暫不向土壤釋放N。（2） C/N 小于25：1，N 除能滿足微生物合成作 用外，富余氮素

22、釋放到土壤中供植物吸收。（3） C/N 大于25：1，N 素不足，限制了微生物 的生長(zhǎng)繁殖，從土壤中奪取有效氮，與植 物爭(zhēng)氮。,有機(jī)物質(zhì)分解中的碳氮關(guān)系圖解,5 對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的指導(dǎo)應(yīng)用（1） C/N 比值很大的稻草、麥稈不能直接、單獨(dú) 施用于正在生長(zhǎng)的田地。 原因：很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)，會(huì)引起作物的缺氮現(xiàn)象。 正確施用：先堆積腐漚，降低其 C/N值，后施用。（2）堆漚制肥時(shí)，加入一些含氮量高的人畜糞

23、尿， 加速腐爛分解的速度。（3）根據(jù)有機(jī)肥料的腐熟度（C/N問題）決定施肥 和耕翻時(shí)期、深度和方式。,二 土壤因素對(duì)固氮作用的影響,土壤 C/N 率對(duì)固氮作用的影響 土壤中必需有大量 C/N 率大的可給態(tài)有機(jī)物 存在，才能固氮。原因：土壤中化合態(tài)氮豐富，固氮微生物利用現(xiàn)成 的氮化物，抑制固氮作用；而非固氮微生物 大量生長(zhǎng)繁殖，與固氮微生物競(jìng)爭(zhēng)碳源和能 源

24、。 土壤 C/N 降至70～40/1時(shí)，固氮作用迅速停止。,復(fù)習(xí)思考題,1 氨化作用、硝化作用、反硝化作用、生物固氮作用、氨效應(yīng)的概念。2 硝化作用和反硝化作用發(fā)生的條件有哪些？說說這兩個(gè)作用對(duì)農(nóng)業(yè)和環(huán)境生態(tài)的意義。3 生物固氮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的意義。4 固氮酶兩個(gè)組分的作用分別是什么？固氮酶的特性有哪些？5 固氮酶催化反應(yīng)發(fā)生的條件有哪些？6 微生物有哪幾種固氮體系？各舉一例。7 試分析有機(jī)質(zhì)分解中的C/N 比值與土壤肥力的