營(yíng)養(yǎng)器官變態(tài)-大學(xué)植物學(xué)講義

1、第四節(jié)營(yíng)養(yǎng)器官的變態(tài),4-1 變態(tài)的概念 植物的營(yíng)養(yǎng)器官在長(zhǎng)期的發(fā)展過(guò)程中，其形態(tài)和功能適應(yīng)環(huán)境發(fā)生了了可以遺傳的變化，并已稱(chēng)為該植物的鑒別特征，稱(chēng)為變態(tài)。4-2 根的變態(tài) 貯藏根 肉質(zhì)直根 由主根發(fā)育而成，包括肥大的直根與下胚軸和節(jié)間極度縮短的莖，如胡蘿卜和蘿卜 塊根 主要由側(cè)根和不定根發(fā)育而成，形狀不規(guī)則，其膨大原因多為異常生長(zhǎng)所致，如甘薯,蘿卜的肉質(zhì)根,胡蘿卜的肉質(zhì)直根,蘿卜的直根發(fā)育過(guò)程1．下胚軸

2、 2．主根,胡蘿卜,蘿卜：次生木質(zhì)部（尤其是木薄壁細(xì)胞）比例大，還有三生木質(zhì)部和三生韌皮部。,A 蘿卜根橫切面 B 胡蘿卜根橫切面1．周皮 2．皮層 3．形成層 4．初生木質(zhì)部5．初生韌皮部 6．次生木質(zhì)部 7．次生韌皮部,紅薯的塊根,山芋的塊根,紡錘根（百合科，百部、麥冬）,其膨大原因多為異常生長(zhǎng)所致，如甘薯,不定根或側(cè)根發(fā)育而來(lái)的肉質(zhì)貯藏

3、根，主要貯藏淀粉。,氣生根 支柱根： 主要是一種支持結(jié)構(gòu)，如玉米、紅樹(shù)、榕樹(shù)等 攀援根：細(xì)長(zhǎng)柔軟，不能直立以不定根固著，如長(zhǎng)春藤、凌霄花和絡(luò)石等 呼吸根 ：根垂直向上生長(zhǎng)，主要見(jiàn)于部分生長(zhǎng)在沼澤或熱帶海灘地帶的植物，如紅樹(shù)、水松等 寄生根：寄生于植物莖上的不定根，也稱(chēng)吸器，如菟絲子等,支柱根,池杉的呼吸根,白骨氣生根,紅樹(shù)呼吸根,不定根--呼吸根,寄生根,槲寄生,菟絲子,菟絲子,氣生根,水生根,紅樹(shù)的支柱根和呼吸根1．支柱根

4、 2．呼吸根,地上莖的變態(tài)類(lèi)型 葉狀莖 如曇花、文竹、天冬草等 莖卷須 如黃瓜、南瓜、葡萄等 枝 刺 如山楂、皂莢等 肉質(zhì)莖 如仙人掌等,,4-3 莖的變態(tài),皂 角,天門(mén)冬的葉狀莖,文竹的葉狀莖,假葉樹(shù)變態(tài)莖,葡萄的莖卷須,地下莖的變態(tài)類(lèi)型

5、 根狀莖 如竹、姜、蓮等 塊 莖 如馬鈴薯等 球 莖 如荸薺、芋、慈菇等 鱗 莖 如洋蔥、水仙、百合等,,百合的鱗莖,蒜的鱗莖,洋蔥的鱗莖,荸薺的球莖,馬鈴薯塊莖,慈菇的球莖,芋的球莖,山藥棒狀塊莖,姜的根狀莖,虎耳

6、草的匍匐莖,萵筍的肉質(zhì)莖,洋蔥鱗莖盤(pán),白芨,仙人掌類(lèi)肉質(zhì)莖及葉刺,匍匐莖（草莓）,根狀莖（鳶尾）,土豆（塊莖）,根,根狀莖,節(jié),菊芋和甘露子的塊莖,葉的可塑性最大，發(fā)生的變態(tài)最多，主要類(lèi)型如下： 1．苞片和總苞 生于花下的變態(tài)葉稱(chēng)苞片。一般較小，仍呈綠色，但亦有大形呈各種顏色的。位于花序基部的苞片稱(chēng)為總苞，如菊科植物。苞片的形狀、大小和色澤，因植物種類(lèi)而不同，也是鑒別種的依據(jù)之一。 2．葉刺 由葉和托葉變

7、成刺狀而形成，如仙人掌、洋槐、酸棗葉柄兩側(cè)的托葉刺，都稱(chēng)為葉刺，它們都著生于葉的位置上，葉腋有腋芽．可發(fā)育為側(cè)枝。至于月季、玫瑰等莖上的許多刺，則是由表皮細(xì)胞和部分皮層細(xì)胞所形成，刺內(nèi)與莖的維管組織無(wú)連系，位置也不固定，常易剝落，與枝刺和葉刺都不同，稱(chēng)皮刺。,4-4 葉的變態(tài),3．葉卷須 由葉或葉的一部分變成卷須，如豌豆和野豌豆羽狀復(fù)葉先端的一些小葉片變成卷須。4.葉狀柄 有些植物(金合歡屬)的葉片完全退化，而葉柄變?yōu)?/p>

8、扁平的葉狀體，代行葉的功能。5．捕蟲(chóng)葉 有些植物的葉變成盤(pán)狀、瓶狀或囊狀等捕食小蟲(chóng)的器官，稱(chēng)捕蟲(chóng)葉。具有捕蟲(chóng)葉的植物叫食蟲(chóng)植物。它們既有葉綠素，可行光合作用，又可消化分解動(dòng)物性食物。如豬籠草。,4-5 同源器官和同功器官 植物器官具有可塑性和多樣性。 同源器官：來(lái)源完全相同，但器官的形態(tài)和功能不同。 同功器官：來(lái)源完全不同，但器官的形態(tài)和功能相同。 植物器官的形態(tài)雖然有一定的遺傳穩(wěn)定性，但當(dāng)外界

9、環(huán)境條件改變時(shí)，可因變異而產(chǎn)生新的適應(yīng)，并遺傳給后代，再經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇而保留下來(lái)。,第五節(jié) 營(yíng)養(yǎng)器官間的相互聯(lián)系,5-1 營(yíng)養(yǎng)器官維管組織的聯(lián)系通常根、莖、葉柄均有表皮、皮層和維管柱（束），這些結(jié)構(gòu)都是連續(xù)相通有密切的聯(lián)系,葉的葉柄具有表皮、皮層和維管束，都與莖的初生結(jié)構(gòu)向連續(xù)莖與葉的維管束靠葉跡相連葉痕——莖上葉脫落后留下的痕跡葉跡（leaf trace）—— 葉痕內(nèi)的莖中維管束從內(nèi)向外彎曲之起點(diǎn)，即通過(guò)皮層，到葉柄基

10、部的這一段維管束葉隙（leaf gap）——葉跡上方由薄壁組織填充的區(qū)域,莖與葉的維管組織的聯(lián)系,葉跡,,,葉隙,,,各種植物的葉跡，由莖伸入葉柄基部的方式是不同的，有的由莖中的維管束伸出，在節(jié)部直接進(jìn)入葉柄基部有的由莖中的維管束伸出后，和其他葉跡匯合再沿著皮層上升穿越一節(jié)或多節(jié)，才進(jìn)入葉柄基部葉跡進(jìn)入葉柄基部后，和葉維管束相連，通過(guò)葉柄伸入葉片，在葉片內(nèi)廣泛分枝，構(gòu)成葉脈,莖和根是相互連續(xù)的結(jié)構(gòu)，共組成植物體的軸在植物幼苗時(shí)期

11、的莖和根相連接的部分，出現(xiàn)雙方各自特征性結(jié)構(gòu)的過(guò)渡，稱(chēng)為根莖過(guò)渡區(qū)過(guò)渡區(qū)在1mm到幾cm之間，過(guò)渡區(qū)一般發(fā)生在胚根下胚軸的基部、中部或上部，終止與子葉節(jié)在過(guò)渡區(qū)表皮皮層都是直接相連的，但維管組織有一個(gè)改組和連接的過(guò)程根到莖的維管組織將發(fā)生轉(zhuǎn)變和相互連接，這個(gè)過(guò)程發(fā)生在過(guò)渡區(qū)內(nèi),莖與根的維管組織的聯(lián)系,5-2 莖與根的維管組織轉(zhuǎn)變和連接,1.傳統(tǒng)學(xué)說(shuō)—根莖過(guò)渡區(qū)理論一個(gè)二原型的根，它維管柱的每一個(gè)木質(zhì)束發(fā)生縱向分裂，然后分枝分別向左

12、右兩側(cè)旋轉(zhuǎn)，最終與韌皮部相連接。根莖過(guò)渡區(qū)的結(jié)構(gòu)只有在初生結(jié)構(gòu)中才能觀察到,連接,縱裂,轉(zhuǎn)向,,,,,莖,根,2.子葉節(jié)區(qū)理論 這是谷安根等于1990年發(fā)表的，按該理論,雙子葉植物的幼苗形態(tài)應(yīng)該分成上胚軸-苗區(qū)、子葉節(jié)區(qū)和下胚軸-根區(qū)等三個(gè)區(qū)。從系統(tǒng)發(fā)育來(lái)看,莖出現(xiàn)在前,而根發(fā)生在后;從個(gè)體發(fā)育來(lái)看,早在心形胚期便出現(xiàn)了活躍的苗端與不活躍的根原基,待胚進(jìn)一步發(fā)育,出現(xiàn)明顯的胚軸后,在兩者之間便存在一個(gè)保守的子葉節(jié)區(qū).后來(lái)由子葉

13、節(jié)區(qū)下部產(chǎn)生下胚軸及其末端的根,下胚軸是“子葉節(jié)區(qū)-根過(guò)渡區(qū)”.子葉節(jié)區(qū)上部和中部,即于二子葉跡匯合處的上方,保留有分生組織性組織,即“子葉節(jié)區(qū)-莖過(guò)渡區(qū)”.因此, 莖的初生維管組織的發(fā)生與演化與下胚軸無(wú)關(guān)。應(yīng)采取用以子葉節(jié)區(qū)為中心向上、下(苗端和根端)進(jìn)行研究與描述的新途徑.子葉節(jié)區(qū)理論認(rèn)為,研究被子植物中柱演化必須與頂枝理論相結(jié)合,而且其演化過(guò)程尚與原形成層分化成后生木質(zhì)部的分化方向具有十分密切的關(guān)系.,第六節(jié) 營(yíng)養(yǎng)器官的起源與演

14、化,6-1 根的起源與演化一、根的起源 根在系統(tǒng)發(fā)生上比莖出現(xiàn)的晚，其起源有兩種觀點(diǎn)：① 根是由頂枝起源，即由來(lái)尼蕨屬的地下二叉分支式的根狀莖演化而來(lái)。② 間接由根托而來(lái)。根托是蕨類(lèi)植物石松門(mén)出現(xiàn)的一種特殊結(jié)構(gòu)，呈二叉狀深入地下，其正向地性似根，其外生起源、缺乏根冠、二叉分支等似莖，所以其形態(tài)學(xué)性質(zhì)尚有爭(zhēng)論。,二、根的演化 從根的發(fā)生和演化角度，根分為兩類(lèi)： 同源根 胚的第一根（胚根）位于胚軸的側(cè)面

15、，又可分為： 初生同源根：除第一根在胚上之外，所有的根均是從根狀莖上發(fā)生的，因此不構(gòu)成根系，如蕨類(lèi)植物的根。 次生同源根：其初生根是短命的，而側(cè)生根是從莖的不同區(qū)域形成的，構(gòu)成了須根系，如單子葉植物 異源根 這類(lèi)植物的胚是兩極的，即根和莖的頂端在胚軸相反的兩端，構(gòu)成了直根系，如裸子植物和雙子葉植物。 系統(tǒng)發(fā)育上：初生同源根是原始的，異源根是比較進(jìn)化的；少數(shù)單子葉植物的次生同源根，形成了空前龐大的須根系，演化為根

16、系統(tǒng)中的最進(jìn)化者。,6-2 莖的演化一、草本莖與木本莖 從喬木到灌木，從多年生的草本植物到一年生的草本植物構(gòu)成了莖的演化路線(xiàn)。二、管狀分子的演化 管胞為發(fā)端分子，由管胞演化為導(dǎo)管 導(dǎo)管的演化：直徑小的原始，直徑大的進(jìn)化 分子長(zhǎng)的原始，分子短的進(jìn)化 具復(fù)穿孔的原始，單穿孔的進(jìn)化 端璧傾斜的原始，水平的進(jìn)化

17、 無(wú)侵填體的原始，有侵填體的進(jìn)化,三、篩分子的演化 篩分子由薄壁細(xì)胞演化而來(lái)， 直徑小、分子長(zhǎng)的原始 直徑大、分子短的進(jìn)化 篩域：側(cè)壁上原始 端壁上分布進(jìn)化 端璧：傾斜原始 水平進(jìn)化 伴胞：無(wú)伴胞原始 有伴胞進(jìn)化 篩孔：小原始 大進(jìn)化 篩板：復(fù)篩

18、板原始，單進(jìn)化,6-3葉的起源與演化 葉的系統(tǒng)發(fā)生是從無(wú)根、無(wú)葉、只具有二叉狀頂枝的萊尼蕨產(chǎn)生的。 葉器官的類(lèi)型 從系統(tǒng)發(fā)生上，葉器官有兩種類(lèi)型 大型葉：具葉柄及分枝葉脈 小型葉：無(wú)葉柄只具單一葉脈 Zimmerman的頂枝學(xué)說(shuō) 等二叉分枝，經(jīng)“越頂”形成不等二叉狀分枝，所形成側(cè)方較弱的枝代表大型葉在演化上的發(fā)端，再經(jīng)其“扁化”使側(cè)生枝生于一個(gè)平面上，最后再經(jīng)“蹼化”使分叉之間聯(lián)合，產(chǎn)生扁平