植物的生長與分化

1、第二節(jié) 植物細胞的生長和分化第三節(jié) 植物的生長和分化第四節(jié) 環(huán)境對植物生長的影響第五節(jié) 植物的運動,第一節(jié) 植物生長和分化、發(fā)育的概念,一 高等植物生長分化的特點和調控二 植物胚胎發(fā)育三 種子的萌發(fā)四 營養(yǎng)生長五 植物生長的相關性,第三節(jié) 植物生長的生長和分化,植物的生長大周期,絕對生長速率(AGR)與相對生長速率( RGR)AGR指單位時間內植株的絕對生長量。RGR指單位時間內的增加量占原有數(shù)量的比值。,

2、 在植物生長過程中，表現(xiàn)出慢—快—慢的規(guī)律，即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，達到最高點以后，生長速率又減慢，生長的這三個階段總和起來叫生長大周期(grand period of growth)。,一年生植物的生長曲線,以總重量或總長度對時間作圖，則整個生長周期呈S形曲線，稱生長曲線( growth curve )，也稱為S曲線。,S生長曲線,分生組織 meristem ：是植物體內的一些體積較小、等直徑的胚性細胞。分生組織自我留存

3、self-perpetuating 性質。分生細胞分裂產生植物各種構造的同時，有一部分細胞永遠保持胚性狀態(tài)，只具有分裂能力，而不發(fā)生分化。,1 高等植物生長發(fā)育的特點,組織原細胞 initial cell 分生組織內衍生各種組織的原始細胞。分裂的兩個細胞一個保留組織原細胞的特性，另一個進入特定分化進程。,.植物生長發(fā)育與分生組織,,植物分生組織,初生分生組織 perimary meristem：包括原表皮、基本分生組織和原形成層束.

4、胚胎發(fā)生過程中形成的。,次生分生組織 secondary meristem ：包括側枝和側根上的頂端分生組織，葉腋分生組織；禾本科植物節(jié)間基部居間分生組織 Intercalary meristem。后期生長發(fā)育過程中形成的。包括維管形成層和表皮形成層,根尖分生組織,莖尖分生組織,有限性 determinate 植物的組織器官到一定的階段和大小時就停止生長發(fā)育，然后衰老、死亡。植物的葉片，花，果實等器官；無限性 indetermi

5、nate 營養(yǎng)器官的生長具有潛在的無限性，根，莖等器官。,. 植物生長的有限性和無限性,莖尖分生組織進入生殖生長狀態(tài)，即分化為花芽之后，就變成了有限生長。,單次結實性 monocarpic species只開一次花，然后衰老死亡；一般禾本科植物，一年生植物。多次結實性 polucarpic species開花后再進入營養(yǎng)生長，然后再開花，這樣重復一次或多次才衰老和死亡。也稱為多年生植物，在每次開花結實時，仍然保留大量的營養(yǎng)枝。,.

6、 植物的一年生和多年生習性,竹子可以生長50多年，然后開花死亡,基因水平的控制；胞內（intracellular），基因，轉錄水平，轉錄后水平和翻譯后水平植物生長發(fā)育是基因編程順序表達的結果。激素水平的控制；胞間（intercellular），植物激素，起著協(xié)調不同組織和細胞間的生理活動的作用。 環(huán)境的控制；胞外（extracellular），光，溫和重力，磁場，風，土壤的酸堿度，微生物，動物以及人。三者是相互交叉、相互影響。,

7、2 植物生長發(fā)育的控制,對煙草愈傷組織器官分化的研究，在改變培養(yǎng)基中生長素和細胞激動素的比例時，可改變愈傷組織的分化。IAA與KT的比值低時，則有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，則有利于根的形成，而抑制芽的分化。,器官徑向構造模式 radial structure pattern；整體的軸向構造模式axial developmental pattern；各種植物器官的初生分生組織 primary meristem。,二 植物

8、胚胎發(fā)育,植物的生長發(fā)育是從子房胚囊內的單細胞受精卵發(fā)育為多細胞胚胎這個過程開始的——“胚胎發(fā)生 embryogenesis”。,植物生長發(fā)育的基本模式,,.胚胎發(fā)育與植物生長發(fā)育的基本模式,器官徑向構造模式 radial structure pattern：根或莖的橫截面各種組織呈現(xiàn)典型的同心圓排列形態(tài)，表皮，皮層，內皮層，中柱鞘和中柱。,原木質部,所謂植物整體的軸向構造模式axial developmental pattern；是指

9、植物體呈現(xiàn)根莖兩極模式，這種形態(tài)特點實質上是植物極性構造的表現(xiàn)；,球形胚 globular stage embryo 軸向兩極已經確定，并表現(xiàn)出徑向構造模式。心形胚 heart stage embryo 軸向構造已經形成。魚雷形胚 torpedo stage ebryo,. 胚胎發(fā)育的三個階段,胚胎發(fā)生過程中形成了植物的軸向極性構造和徑向構造的基本模式圖示擬南芥胚胎發(fā)生過程，魚雷形胚和幼苗之間的灰色線條表示胚胎與幼苗之間結構上的對

10、應關系,1 軸向發(fā)育模式的建立受基因控制,.胚胎發(fā)生過程中的基因表達,擬南芥的幾種胚胎發(fā)生突變體。圖中WT表示野生型；Mutants表示突變體。,,gurke,wt,wt,gurke,GURKE基因的突變，導致子葉甚至莖尖的缺失,wt,monopteros,monopteros,MONOPTEROS基因突變使根和胚軸缺失，只剩下兩個大子葉和莖尖,gnom,wt,GNOM基因突變，導致根和子葉的喪失,fackel,wt,,,FACKEL基

11、因的突變，使胚胎的胚軸喪失，胚胎的莖端和根端直接連在一起,徑向結構形成受特異基因的控制,（A）正常情況下原細胞發(fā)生不均等分裂，大細胞形成皮層，而小細胞形成內皮層；SCR基因突變抑制了皮層和內皮層分化過程中的不均等分裂；（B）擬南芥的scr突變體的根橫切面，其皮層和內皮層細胞合并為一層細胞; （C）為野生型擬南芥的根橫切面，具有正常的皮層和內皮層。,B,C,A,wt,scr,胚胎頂端原分生組織的形成受基因的控制,STM基因發(fā)生變異的擬南芥

12、stm 突變體胚胎和幼苗都不能形成莖尖分生組織,stm,wt,STM 基因莖尖分生組織細胞的標志性基因,,三 種子的萌發(fā),嚴格地說，生命周期是從受精卵分裂形成胚開始的，但人們習慣上還是以種子萌發(fā)作為個體發(fā)育的起點，因為農業(yè)生產是從播種開始的。,菜豆種子,玉米種子,種子結構,有胚乳種子,無胚乳種子,環(huán)境條件適合的條件下，種子內的胚胎開始恢復生長，并形成植物幼苗， 這個過程即所謂的萌發(fā)（germination）。,根據(jù)萌發(fā)過程中種子吸水量，

13、即種子鮮重增加量的“快-慢-快"的特點，可把種子萌發(fā)分為三個階段。,通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標志。,種子萌發(fā)過程中的能量代謝 糖酵解呼吸途徑 三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑,,谷類種子胚乳中的儲藏淀粉的分解反應主要受糊粉層內合成和分泌的α-淀粉酶和β-淀粉酶的催化。,在無胚乳種子中，如豆類，早期胚細胞的分裂和生長，尤其是胚根的生長主要是依賴

14、其自身儲藏的營養(yǎng)物質進行的，然后才有子葉儲藏的營養(yǎng)物質水解。,種子萌發(fā)包括胚根的生長和胚芽的生長。種子萌發(fā)首先是胚根生長，胚根依靠種子的吸脹壓力和細胞伸長生長突破種皮，與種子周圍的基質接觸開始吸收水分和礦質元素，支持幼苗的生長需要。胚根生長開始后，胚芽也開始生長。,種子萌發(fā)類型,子葉留土,子葉出土,單子葉,雙子葉,根的生長分化莖的生長分化葉的生長分化,四 營養(yǎng)生長,根冠區(qū)（root cap zone）分生區(qū)（meristema

15、tic zone）伸長區(qū)（elongation zone）成熟區(qū)（maturation zone）,根系生長分化,根尖的構造,（A）原生組織中包含了能夠形成根的所有組織的中心細胞以淺色標出。 （B）在A中標出的原生分生組織的示意圖。這其中只描述了四個靜止細胞中的兩個。黑線表示的是發(fā)生在莖細胞中的細胞分裂平面。白線表示皮層—內皮層以及側生根冠—表皮莖細胞中發(fā)生的次級細胞分裂。,根尖分化,,結構和類型相同的組織細胞呈條狀排列,根尖分

16、化,分化分裂（formative division）形成條狀組織的基礎—組織原細胞。分裂形成的兩個子細胞具有不同的發(fā)育方向，一個保留分生細胞的特征，另一個進入分化，形成某種特定組織的細胞，如根尖分生區(qū)細胞的分裂 ;,增殖分裂（proliferative division）增加條狀組織的細胞數(shù)目。所形成的兩個子細胞具有相同的發(fā)育方向 。,根尖分化過程中基因表達,shr,wt,scr,根，莖生長和分化的區(qū)別,莖尖產生許多側生結構如葉原基、芽

17、原基、花器官原基等；無保護組織；節(jié)和節(jié)間；莖端有10～15cm區(qū)間內都有初生生長的發(fā)生；營養(yǎng)生長轉變?yōu)樯成L。,根尖沒有側生結構，頂端生長；根冠；沒有節(jié)和節(jié)間；初生生長區(qū)域一般只有幾個毫米；營養(yǎng)生長；,原套,原體,莖尖頂端分生組織是一個表面平坦或稍有隆起的區(qū)域，直徑0.1～0.3mm，構成是較小的薄壁細胞，細胞質致密，缺乏大的中央液泡。,,原套（tunica）垂周分裂

18、 原體（corpus） 不規(guī)則,頂端分生組織,組織形成層 histogenic layer,,中央有一團相對較大、液泡化程度較高的細胞稱為中央?yún)^(qū)（central zone）或中央母細胞，分裂速度相對較慢，相當于根尖的靜止中心。,包圍中央的一圈細胞體積較小、無明顯液泡，這個區(qū)域稱為周緣區(qū)（peripheral zone）或周緣分生組織，周緣區(qū)分生組織細胞分裂形成葉原基。中央?yún)^(qū)下面是肋狀分生組織（rib meristem）

19、，分裂分化形成莖的內部組織。,中央?yún)^(qū) central zone·,周緣區(qū),cz,肋狀分生組織,中央?yún)^(qū) central zone,周緣區(qū),cz,肋狀分生組織,有絲分裂活性比較 PZ>CZ細胞大小比較 CZ>PZ,營養(yǎng)分生組織 vegetative meristem 分化葉片，腋芽和莖尖無限生長。成花分生組織floral meristem 分化花器官原基（萼片，花瓣，雌蕊，雄蕊）有限和無限生長類型。,,莖的

20、分生組織,圖11-15 玉米的有節(jié)突變體（kn1）。由于KN1基因在玉米葉片發(fā)育過程中異常表達，使在正常發(fā)育過程中應該停止分裂的細胞發(fā)生不規(guī)則的分裂，在葉面產生了粗糙的突起。,KN1、STM類同源異型域蛋白是維持莖節(jié)頂端分生組織細胞非決定態(tài)屬性的重要因素。,莖尖分化的基因控制,葉原基是頂端分生組織原套L1和L2層局部細胞（周緣分生組織區(qū)）分裂產生的子細胞經平周分裂， 突出表面形成葉原基（leaf primordium），葉原基表層細胞進

21、行垂周分裂增加表面積。,葉的生長分化,葉原基的形成及其分化,葉原基的形成及其分化,葉原基的形狀決定于構成原基細胞的分裂方式 垂周分裂形成窄而長的葉原基 平周分裂形成短而寬的葉原基,葉原基形成的初期，整個葉片的細胞都具有分裂活性，隨著發(fā)育，葉片細胞分裂局部或全部停止。,葉原基的形成及其分化,單子葉植物和針葉植物葉片的細胞分裂由頂端開始逐漸停止，基部的細胞仍然維持長期的分裂能力。 雙

22、子葉植物葉片細胞在成熟之前很早就停止了分裂。大豆的初生葉片的80％的生長量是由既存細胞的擴大生長形成的。,葉肉細胞比表皮細胞提前停止生長。,針葉樹和落葉樹早春的快速生長大部分歸功于上一個生長季形成的葉原基和葉原基之間莖節(jié)的擴張生長。,葉原基的形成,大多數(shù)植物，是在種子萌發(fā)后形成的特別是多年生植物,少數(shù)植物，在種子胚胎期就形成，甚至花原基。,葉原基的形成大都發(fā)生在夏末，然后作為休眠芽度過干燥和寒冷的冬天，到次年的春天萌發(fā)。,,葉原基的發(fā)生

23、并在時間和空間上具有相當?shù)拇_定性和精確性，并且葉原基發(fā)生形態(tài)具有種屬特異性。葉原基或葉片在莖干上特定的排列狀態(tài)稱為葉序（phyllotaxy）。,葉序及其相關基因控制,這些名詞也用來描述花序和花的模式。,葉片在枝條軸的五種排列方式(葉序模型),地上部分與地下部分的相關 主莖與側枝的相關 營養(yǎng)生長與生殖生長的相關 植物的極性與再生,五 植物生長的相關性,相關性(correlation) 是通過植物體內的營養(yǎng)物質和信息物質在各部分之

24、間的相互傳遞或競爭來實現(xiàn)的。,植物生長的相關性,植物體是多細胞的有機體，構成植物體的各部分，存在著相互依賴和相互制約的相關性(correlation)。,地上部分與地下部分的相關,根部的活動和生長有賴于地上部分所提供的光合產物、生長素、維生素等；而地上部分的生長和活動則需要根系提供水分、礦質、氮素以及根中合成的植物激素、氨基酸等。 葉片的水分狀況信號化學信號物質也可傳遞到根部，影響根的生長與生理功能。 “根深葉茂”、“本固枝榮”根

25、系生長良好，其地上部分的枝葉也較茂盛；同樣，地上部分生長良好，也會促進根系的生長。,所謂根冠比(root-top ratio，R/T)是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值，它能反映植物的生長狀況，以及環(huán)境條件對地上部與地下部生長的不同影響。不同物種有不同的根冠比，同一物種在不同的生育期根冠比也有變化。 例如，一般植物在開花結實后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐漸衰老，使根冠比降低；而甘薯、甜菜等作物在生育后期，因大量養(yǎng)分

26、向根部運輸，貯藏根迅速膨大，根冠比反而增高；多年生植物的根冠比還有明顯的季節(jié)變化。,影響根冠比的因素,(1)土壤水分 土壤水分不足， R/T 。(2)光照 強光下， R/T ； (3)礦質營養(yǎng) 氮素少時， R/T ；磷、鉀肥，根冠比 。 (4)溫度 氣溫低，R/T 。 (5)栽培措施 修剪與整枝 當時效應是R/T ，其后效應是R/T 。 中耕與移栽 R/T ，其后效應是R/T

27、 。 生長調節(jié)劑 生長抑制劑或生長延緩劑R/T 。 肥水條件 來調控根冠比,↗,↗,↗,↗,↗,↗,↙,↙,↗,↗,主莖與側枝的相關,各種植物頂端優(yōu)勢表現(xiàn)不同 頂端優(yōu)勢十分明顯的 如向日葵、玉米、高梁、黃麻等的頂端優(yōu)勢很強，一般不分枝； 頂端優(yōu)勢較為明顯的 如雪松、檜柏、水杉等，越靠近頂端的側枝，生長受抑越強，從而形成寶塔形樹冠； 頂端優(yōu)勢不明顯的 如柳樹以及灌木型植物等。 同一植物在不同生育期，其頂端優(yōu)勢

28、也有變化,頂端優(yōu)勢 (apical dominance) 植物的頂芽生長占優(yōu)勢抑制側芽生長的現(xiàn)象。,產生頂端優(yōu)勢的原因,一般都認為這與營養(yǎng)物質的供應和內源激素的調控有關。 營養(yǎng)假說 由戈貝爾(K.Goebel，1900)提出。 該假說認為，頂芽是一個營養(yǎng)庫，它在胚中就形成，發(fā)育早，輸導組織也較發(fā)達，能優(yōu)先獲得營養(yǎng)而生長，側芽則由于養(yǎng)分缺乏而被抑制。 激素抑制假說(hormonal inhibition) 蒂曼和斯科格(K.V

29、.Thimann & F.Skoog，1934)指出，頂端優(yōu)勢是由于生長素對側芽的抑制作用而產生的。植物頂端形成的生長素，通過極性運輸，下運到側芽，側芽對生長素比頂芽敏感而使生長受抑制。,證據(jù)植物去頂以后，可導致側芽的生長； 使用外源IAA可代替植物頂端的作用，抑制側芽的生長。 施用生長素運輸抑制劑，或對主莖作環(huán)割處理阻止生長素下運，可導致處理部位下方的側芽生長。,圖 頂端優(yōu)勢和IAA的作用 A.有頂芽時，側芽生長被抑制；

30、 B.切除頂芽上部側芽就萌發(fā)生長，并代替頂芽，抑制下部側芽的萌發(fā)； C.切除頂芽，并在切口處放上瓊脂，生長情況同B； D.在切口放上含IAA的瓊脂，即使沒有頂芽也抑制側芽生長。 此實驗表明莖端是抑制側芽生長的信號源，信號物質為IAA。,營養(yǎng)轉移假說 溫特(F.Went，1936)將營養(yǎng)假說和激素假說相結合，提出營養(yǎng)轉移(nutrient diversion) 假說，認為：生長素既能調節(jié)生長，又能控制代謝物的定向運轉，植物頂端是生長素的

31、合成部位，高濃度的IAA使其保持為生長活動中心和物質交換中心，將營養(yǎng)物質調運至莖端，因而不利側芽的生長。 細胞分裂素在頂端優(yōu)勢中的作用 威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先報道，用細胞分裂素處理豌豆植株的側芽可以誘導側芽生長。 比較了兩種不同頂端優(yōu)勢強度的番茄品系后指出，在頂端優(yōu)勢強的突變種中，細胞分裂素含量低。 分裂素能促進側芽萌發(fā)，解除頂端優(yōu)勢。,,原發(fā)優(yōu)勢假說 班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原發(fā)優(yōu)

32、勢(Primigenic dominance)假說。認為器官發(fā)育的先后順序可以決定各器官間的優(yōu)勢順序，即先發(fā)育的器官的生長可以抑制后發(fā)育器官的生長。,共同點：信號源是由頂端產生并極性向下運輸?shù)纳L素，直接或見接地調節(jié)著其他激素、營養(yǎng)物質的合成、運輸與分配，從而促進頂端生長而抑制芽的生長。,植物頂端優(yōu)勢機理的研究分子生物學進展 克利(Klee，1987)、梅得福(Medford，1989)將編碼色氨酸單加氧酶(tryptophan mo

33、nooxygenase，iaaM)的基因通過致瘤農桿菌的T-DNA轉入煙草植株后，可使植株中的IAA含量比對照增加10倍，側芽生長完全被抑制。 羅馬諾(Romano)等(1991)將編碼生長素—賴氨酸合成酶(IAA-lysine synthetase)的iaal基因轉入煙草植株后，由于這個酶可促進IAA與賴氨酸的結合，使植株內游離IAA含量下降20倍，從而使側芽生長被促進。 梅得福等(1989)將促進細胞分裂素合成的異戊烯轉移酶(i

34、sopentenyl transferase)ipt基因導入煙草植株，使內源細胞分裂素含量提高100倍，從而誘導大量的側芽生長。有人將以上含有iaaM和ipt基因的煙草雜交，所得的后代表現(xiàn)出中間型的頂端優(yōu)勢。這些進一步證實了生長素和細胞分裂素與植物頂端優(yōu)勢有密切的關系,(三)頂端優(yōu)勢的應用 利用和保持頂端優(yōu)勢 如麻類、向日葵、煙草、玉米、高梁等作物以及用材樹木，需控制其側枝生長，而使主莖強壯，挺直。,消除頂端優(yōu)勢，以促進分枝生長

35、 如水肥充足，植株生長健壯，則有利于側芽發(fā)枝、分蘗成穗； 棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹修剪等可調節(jié)營養(yǎng)生長，合理分配養(yǎng)分； 花卉打頂去蕾，可控制花的數(shù)量和大??； 茶樹栽培中彎下主枝可長出更多側枝，從而增加茶葉產量； 綠籬修剪可促進側芽生長，而形成密集灌叢狀； 苗木移栽時的傷根或斷根，則可促進側根生長； 使用三碘苯甲酸可抑制大豆頂端優(yōu)勢，促進腋芽成花，提高結莢率； BA對多種果樹有克服頂端優(yōu)勢、促進側芽萌發(fā)的效果。,營養(yǎng)

36、生長與生殖生長的相關,營養(yǎng)生長和生殖生長是植物生長周期中的兩個不同階段，通常以花芽分化作為生殖生長開始的標志。 種子植物的生殖生長可分為開花和結實兩個階段。 根據(jù)開花結實次數(shù)的不同，可以分為兩大類,一次開花植物 營養(yǎng)生長在前，生殖生長在后，一生只開一次花。開花后，營養(yǎng)器官所合成的有機物，主要向生殖器官轉移，營養(yǎng)器官逐漸停止生長，隨后衰老死亡。水稻、小麥、玉米、高粱、向日葵、竹子等植物均屬此類。 多次開花植物 營養(yǎng)生長與生殖生長有所

37、重疊。生殖器官的出現(xiàn)并不會馬上引起營養(yǎng)器官的衰竭，在開花結實的同時營養(yǎng)器官還可繼續(xù)生長。如棉花、番茄、大豆、四季豆、瓜類以及多年生果樹等。,,番茄“樹”,1.依賴關系 生殖生長需要以營養(yǎng)生長為基礎?；ㄑ勘仨氃谝欢ǖ臓I養(yǎng)生長的基礎上才分化。生殖器官生長所需的養(yǎng)料，大部分是由營養(yǎng)器官供應的，營養(yǎng)器官生長不好，生殖器官自然也不會好。,營養(yǎng)生長與生殖生長的關系,2.對立關系 營養(yǎng)器官生長過旺，會影響到生殖器官的形成和發(fā)育。 例如，稻麥若

38、前期肥水過多，則引起莖葉徒長，延緩幼穗分化，增加空癟率，若后期肥水過多，則造成戀青遲熟，影響粒重。 生殖生長抑制營養(yǎng)生長。 一次開花植物開花后,營養(yǎng)生長基本結束； 多次開花植物雖然營養(yǎng)生長和生殖生長并存，但在生殖生長期間，營養(yǎng)生長明顯減弱。,植物的相生相克現(xiàn)象,植物通過向環(huán)境釋放化學物質而產生促進或抑制周圍植物生長的效應。,指導農業(yè)生產,避免與有抑制的作物為鄰；防止病害和控制雜草；,生長、分化和發(fā)育三者之間的區(qū)別與聯(lián)系？簡述