低磷脅迫下云南稻形態(tài)性狀的氮肥反應(yīng)

1、生態(tài)環(huán)境200817(2):740746EcologyEnvironmentEmail:edit@基金項(xiàng)目：云南省省院省校合作項(xiàng)目（2006YX12）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30660092）；云南省人才培引項(xiàng)目（2005PY0114）作者簡(jiǎn)介：曾亞文（1967－），男，研究員，博士研究生，主要從事作物種質(zhì)資源與生態(tài)環(huán)境研究。通訊作者：曾亞文，Email:zengyw1967@收稿日期：20070918?低磷脅迫下云南稻形態(tài)性狀的氮肥反

2、應(yīng)曾亞文12周國華12杜娟1楊樹明1普曉英1杜威1楊曉娟12李本遜21.云南省農(nóng)業(yè)科院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，云南昆明650205；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南昆明650201摘要：采用盆栽試驗(yàn)每份材料栽2桶，每盆裝4kg低磷酸性紅壤(速效磷2.53mgkg1、速效氮156.7mgkg1和pH=6.03)，設(shè)置不施氮肥(速效氮156.7mgkg1)和施氮肥(速效氮490.0mgkg1)兩種處理對(duì)539份云南稻核心種質(zhì)17個(gè)形態(tài)性狀及其相對(duì)指

3、標(biāo)，研究低磷脅迫下云南稻形態(tài)性狀的氮肥效應(yīng)結(jié)果表明：總體上低磷脅迫下云南稻核心種質(zhì)秈稻氮效反應(yīng)明顯比粳稻敏感；按氮反應(yīng)相對(duì)指標(biāo)將云南稻種17形態(tài)性狀劃分為氮反應(yīng)的強(qiáng)敏感、中敏感、弱敏感和不敏感型四種類型；揭示了低磷脅迫下云南稻種氮高效鑒定指標(biāo)以相對(duì)穗干質(zhì)量和相對(duì)總干質(zhì)量為主，相對(duì)穗長、稈干質(zhì)量、地上干質(zhì)量、根干質(zhì)量和莖蘗數(shù)可作為參考指標(biāo)，其中穗干質(zhì)量為氮反應(yīng)的強(qiáng)敏感型，總干質(zhì)量、地上干質(zhì)量、稈干質(zhì)量和莖蘗數(shù)屬中敏感型，根干質(zhì)量屬弱敏感型

4、和穗長屬不敏感型。另外，低磷脅迫下云南稻種8個(gè)對(duì)氮反應(yīng)敏感相對(duì)性狀無論是在539份云南稻核心種質(zhì)及其秈粳亞種間，還是在五個(gè)稻作區(qū)間總趨勢(shì)是一致的；既證實(shí)了該文提出的低磷脅迫下8個(gè)氮反應(yīng)敏感指標(biāo)性狀是十分可靠的又揭示了低磷脅迫下5大稻作區(qū)氮反應(yīng)的生態(tài)差異和土攘類型多樣性是云南成為亞洲栽培稻秈粳分化中心之一的驅(qū)動(dòng)力。關(guān)鍵詞：低磷脅迫；形態(tài)性狀；氮肥效應(yīng)；核心種質(zhì)；云南稻種中圖分類號(hào)：Q917；S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：16722175

5、（2008）0207400750年來，全球氮肥施用增加10倍提高作物產(chǎn)量[1]；21世紀(jì)末全球磷肥資源將被耗盡[2]。水稻是全球30多億人口的主食，1萬多年栽培實(shí)現(xiàn)了農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展。以矮稈基因利用為主的首次綠色革命施化肥使水稻增產(chǎn)顯著，卻導(dǎo)致多樣性喪失、土壤肥效降低、磷源枯竭、環(huán)境污染和食品安全等問題[23]；第二次綠色革命以減少化肥使用增加稻谷產(chǎn)量為目標(biāo)選育出適宜于低肥土壤[4]。2003年中國氮磷肥肥投入分別達(dá)2400104t和100

6、0104t而且仍不斷增加，中國水稻占世界稻米生產(chǎn)的20%而氮肥使用占世界總量的37%[5]。因此施用化肥不是農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的理想途徑；發(fā)掘利用肥高效種質(zhì)和選育肥高效水稻新品種，已成為近年來的國際前沿課題和熱點(diǎn)領(lǐng)域。水稻磷高效特性是受多基因控制的數(shù)量性狀，國內(nèi)外水稻磷高效研究在耐低磷評(píng)價(jià)指標(biāo)[6]、生態(tài)差異[78]、基因克隆[9]和磷高效機(jī)理[10]等方面進(jìn)展顯著；水稻磷高效特性與遺傳多樣性、稻作育種和酸性紅壤密切相關(guān)[11]。水稻氮高效鑒

7、定指標(biāo)和基因克隆等方面明進(jìn)展顯著[4]：水稻不同基因型氮素利用效率差異明顯[4]，施氮肥時(shí)秈稻比粳稻的生物產(chǎn)量更大[12]。總之，水稻氮和磷高效指標(biāo)及其機(jī)制[4]研究甚多，在低磷脅迫下水稻核心種質(zhì)形態(tài)性狀的氮肥反應(yīng)研究未見報(bào)道。云南是世界稻種最大的遺傳生態(tài)多樣性中心之一和優(yōu)異種質(zhì)的富集地區(qū)[1314]，也是亞洲栽培稻秈粳分化中心[15]。缺磷是在云南酸性紅壤地區(qū)作物生產(chǎn)的主要限制因素之一，而貧瘠的酸性紅壤形成了豐富的氮磷高效基因源。云南

8、地方稻核心種質(zhì)的耐低磷特性與秈粳有關(guān)，秈稻總體平均耐低磷特性強(qiáng)于粳稻[811]；859份云南稻糙米磷平均含量（3806mgkg1）是土壤全磷的7.2倍，糙米8種礦質(zhì)元素尤其是磷含量的遺傳多樣性中心與云南稻種形態(tài)、同功酶和SSR標(biāo)記確定的云南稻種遺傳多樣性中心相似[16]。本文研究低磷脅迫下施氮和不施氮條件下水稻核心種質(zhì)氮效率基因型形態(tài)性狀的差異旨在為水稻氮磷高效基因定位克隆和遺傳改良、篩選和培育出適應(yīng)酸性紅壤地區(qū)大面積栽培的水稻品種提供

9、理論依據(jù)。1材料與方法用于低磷脅迫下氮肥效應(yīng)研究的539份核心種質(zhì)（粳稻310份，秈稻229份）是5285份云南地方稻種經(jīng)表型取樣獲得的912份初級(jí)核心種質(zhì)，再經(jīng)35個(gè)形態(tài)和6種同工酶相結(jié)合聚類壓縮獲得的二級(jí)核心種質(zhì)，并經(jīng)20個(gè)SSR分子標(biāo)記篩選確定的，代表了云南地方稻種90%以上的遺傳多樣性[15]。取云南嵩明縣阿子營鄉(xiāng)（海拔2150m）20多年未施過化肥的酸性紅壤水稻土，經(jīng)云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源環(huán)境研究所測(cè)定：土壤有效磷含量為2.

10、53mgkg1（全磷1280.00mgkg1）、堿解氮156.70742生態(tài)環(huán)境第17卷第2期（2008年3月）相關(guān)（表2），其中相關(guān)系數(shù)(指絕對(duì)值，下同)在0.3以上的有37對(duì)性狀，在0.6以上有18個(gè)相對(duì)性狀相關(guān)系數(shù)依次為1~2節(jié)長與莖蘗數(shù)地上干質(zhì)量與稈干質(zhì)量總干質(zhì)量與地上干質(zhì)量總干質(zhì)量與稈干質(zhì)量穗干質(zhì)量與穗長穗干質(zhì)量與總干質(zhì)量根干質(zhì)量與有效穗稈干質(zhì)量與株高總干質(zhì)量與根干質(zhì)量地上干質(zhì)量與穗長穗干質(zhì)量與稈干質(zhì)量地上干質(zhì)量與株高有效穗與

11、莖蘗數(shù)總干質(zhì)量與莖蘗數(shù)稈干質(zhì)量與結(jié)實(shí)率稈干質(zhì)量與穗長結(jié)實(shí)率與葉長每穗實(shí)粒數(shù)與結(jié)實(shí)率；其中相對(duì)穗干質(zhì)量與穗長、總干質(zhì)量、稈干質(zhì)量密切相關(guān)，相對(duì)總干質(zhì)量與地上干質(zhì)量、稈干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖蘗數(shù)密切相關(guān)，因此低磷脅迫下云南稻種氮高效鑒定指標(biāo)以相對(duì)穗干質(zhì)量和相對(duì)總干質(zhì)量為主，相對(duì)穗長、稈重、地上干質(zhì)量、根干質(zhì)量和莖蘗數(shù)可作為參考指標(biāo)其中穗重為氮反應(yīng)強(qiáng)敏感相對(duì)指標(biāo)總干質(zhì)量、地上干質(zhì)量、稈干質(zhì)量、根干質(zhì)量和莖蘗數(shù)均為氮反應(yīng)中敏感相對(duì)指標(biāo)。

12、2.3不施氮對(duì)施氮肥形態(tài)性狀的生態(tài)差異基于速效磷（2.53mgkg1）、堿解氮（156.70mgkg1）、速效鉀（137.85mgkg1）和酸性紅壤（pH=6.03）4kg設(shè)置不施氮肥（T0，速效氮156.70mgkg1）和施氮肥(TN，2g尿素；速效氮490.0mgkg1)對(duì)來自云南5個(gè)稻作區(qū)的稻核心種質(zhì)17個(gè)形態(tài)性狀平均值和標(biāo)準(zhǔn)差列于下頁表3：（1）低磷脅迫下來自五個(gè)稻區(qū)云南稻種539份不施氮對(duì)施氮肥平均值差異明顯，其總趨勢(shì)是一致的

13、。施氮處理16個(gè)形態(tài)性狀均比不施氮肥高，這說明低磷脅迫下施氮肥使云南稻種植株、穗頸及1~2節(jié)和穗下節(jié)變長，莖蘗數(shù)和有效穗增多，葉片變大，可提高每穗實(shí)粒數(shù)及結(jié)實(shí)率，增加生物產(chǎn)量（地上、地下、總干質(zhì)量及稈干質(zhì)量），增加結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量；（2）不施氮肥對(duì)施氮肥的相對(duì)每穗秕粒數(shù)高，說明低磷脅迫下每穗秕粒數(shù)多，施用氮肥可增加因低磷脅迫導(dǎo)致的秕粒數(shù)。這些結(jié)果暗示在低磷脅迫下易于研究水稻氮肥效應(yīng)或低氮脅迫下易于研究水稻的磷高效特性。539份云南地方稻

14、核心種質(zhì)自５個(gè)稻作區(qū)間的份數(shù)依次為：III（225份）＞Ⅱ（154份）＞Ⅰ（101份）IV（38份）V（21份）。按氮反應(yīng)相對(duì)指標(biāo)大小來自5個(gè)稻作區(qū)云南稻種17個(gè)形態(tài)相對(duì)性狀均表現(xiàn)為總趨勢(shì)一致的（表4），其氮反應(yīng)相對(duì)性狀指標(biāo)敏感程度依次為：(1)滇中一季秈粳稻區(qū)：每穗實(shí)粒數(shù)穗重秕粒數(shù)地上干質(zhì)量莖蘗數(shù)有效穗稈干質(zhì)量總干質(zhì)量根干質(zhì)量結(jié)實(shí)率株高穗長穗頸長葉長1~2節(jié)長穗下節(jié)長葉寬（2）滇南單雙季秈稻區(qū)：每穗實(shí)粒數(shù)稈干質(zhì)量地上干質(zhì)量穗干質(zhì)量秕粒

15、數(shù)有效穗總干質(zhì)量根干質(zhì)量莖蘗數(shù)結(jié)實(shí)率株高穗長葉寬穗頸長1~2節(jié)長穗下節(jié)長葉長；（3）南部邊緣水陸稻區(qū)：每穗實(shí)粒數(shù)穗干質(zhì)量地上干質(zhì)量稈干質(zhì)量秕粒數(shù)總干質(zhì)量有效穗根干質(zhì)量莖蘗數(shù)結(jié)實(shí)率株高葉寬1~2節(jié)長葉長穗長穗下節(jié)長穗頸長；（4）滇東北高原粳稻區(qū)：每穗實(shí)粒數(shù)穗干表2低磷脅迫下不施氮對(duì)施氮云南稻種17個(gè)相對(duì)性狀的相關(guān)性Table2CrelationofrelativemphologicaltraitsofricelracesfromYunna

16、nwithunappliedNtoappliedNunderphosphusdeficiencystress性狀RPHRTARLLRLWRSLRNLRJLRDLRESRFGRBGRSSRSWRGSRUWRRWRTA0.08RLL0.010.12RLW0.050.080.47RSL0.110.270.190.14RNL0.550.980.070.100.09RJL0.100.080.110.060.030.06RDL0.200.050.1

17、00.090.100.110.20RES0.160.680.260.180.110.060.070.11RFG0.360.540.080.160.160.100.050.040.05RBG0.010.100.130.160.110.080.050.050.210.09RSS0.140.040.630.130.240.060.040.050.130.630.10RSW0.780.140.170.090.640.210.160.190.17

18、0.150.010.31RGS0.170.020.230.120.950.190.010.030.020.900.060.650.71RUW0.700.360.120.100.710.190.220.150.400.220.180.120.960.51RRW0.470.270.100.100.230.160.070.260.870.600.090.500.230.540.57RTW0.590.650.090.090.390.460.11

19、0.100.600.260.140.490.950.930.950.73注：RPH=相對(duì)株高，RTA=相對(duì)莖蘗數(shù)，RLL=相對(duì)葉長，RLW=相對(duì)葉寬，RSL=相對(duì)穗長，RNL=相對(duì)1~2節(jié)長，RJL=相對(duì)穗莖長，RDL=相對(duì)穗下節(jié)長，RES=相對(duì)有效穗，RFG=相對(duì)每穗實(shí)粒數(shù)，RBG=相對(duì)每穗秕粒數(shù)，RSS=相對(duì)結(jié)實(shí)率，RSW=相對(duì)稈質(zhì)量，RGS=相對(duì)穗干質(zhì)量，RUW=相對(duì)地上干質(zhì)量，RRW=相對(duì)根干質(zhì)量，RTW=相對(duì)總干質(zhì)量；表示達(dá)1