根系分泌物

1、根系分泌物根系分泌物摘要：要：綜合論述了根系分泌物的種類、收集方法及影響分泌物的因素。提出了根系分泌物與土壤腐殖質(zhì)的關(guān)系是今后根際生態(tài)的研究重點(diǎn)。關(guān)鍵詞：關(guān)鍵詞：根系分泌物根際植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，一方面從生長(zhǎng)介質(zhì)中攝取養(yǎng)分和水分，另一方面也向生長(zhǎng)介質(zhì)(土壤、營(yíng)養(yǎng)液等)中溢泌或分泌質(zhì)子、離子和大量的有機(jī)物質(zhì)[1]。高等植物的根分泌作用是引人注目的一種現(xiàn)象。關(guān)于根系分泌物的研究始于20世紀(jì)(1904年)德國(guó)微生物學(xué)家Hilten所提的根際概念

2、，此后人們對(duì)根系分泌物的研究逐漸展開(kāi)，并在近一二十年成為世界的研究熱點(diǎn)[2]。Roberts[3]發(fā)現(xiàn)，植物根毛能夠分泌部分物質(zhì)，從而改變根毛表面性狀。Lyon和Wilson[4]證實(shí)生長(zhǎng)于無(wú)菌水溶液中的植物能夠釋放有機(jī)物。Krasilnikov[5]觀察到根分泌物與促進(jìn)植物生長(zhǎng)的固氮菌有互利關(guān)系。Rovira[6]和West[7]發(fā)現(xiàn)植物根能夠分泌糖類、氨基酸、有機(jī)酸和酚類物質(zhì)，并影響植物生長(zhǎng)，使根分泌物同根際關(guān)系的理論和實(shí)踐更趨成熟

3、。我國(guó)對(duì)根分泌物也有較多的研究。如20世紀(jì)60年代黃維南[8]的工作證明，植物根系的分泌是一種積極的生理現(xiàn)象，是根系所具有的生理功能。他們用無(wú)菌培養(yǎng)法研究植物根系分泌氨基酸時(shí)發(fā)現(xiàn)，番茄、哈密瓜和苜宿幼苗的根系都能分泌一系列氨基酸。同時(shí)他們還證實(shí)植物根系分泌物中有大量的生長(zhǎng)物質(zhì)，其中主要是生長(zhǎng)素。ZhangFS(張福鎖)[9]發(fā)現(xiàn)缺鐵小麥和大麥有分泌高鐵載體的現(xiàn)象，這不僅肯定了高鐵載體在禾本科植物適應(yīng)缺鐵脅迫中有作用，同時(shí)在植物適應(yīng)缺鋅等

4、一類脅迫中也有作用。根分泌物是指那些健康完整的活體植物根系由根組織向土壤中釋放的化學(xué)物質(zhì)[10]。廣義的根分泌物包括活性的植物根組織直接釋放及衰老組織或植物殘根分解的產(chǎn)物狹義的概念指根細(xì)胞代謝產(chǎn)物。根分泌物具有各種各樣的功能，如通過(guò)生物合成所固定碳的5%～21%是通過(guò)根分泌物轉(zhuǎn)移到根際的[11]。1根系分泌物的種類根系分泌物的種類根系分泌物是植物根系釋放到周圍環(huán)境中的各種物質(zhì)，它是生物間相生相克關(guān)系不可缺少的成分。根系分泌物的產(chǎn)生是通過(guò)

5、代謝途徑和非代謝途徑。代謝途徑包括初生代謝和次生代謝。根系分泌物的種類繁多，數(shù)量各異，不僅有糖、有機(jī)酸和氨基酸等初生代謝物，還有酚類等次生代謝物，更有一些不知名的代謝物。（1）早期人們的研究主要集中在糖和氨基酸上。在所研究的糖中果糖和葡萄糖是最普遍的。在植物的根系分泌物中，至少已有10種糖、25種氨基酸得到鑒定。（2）根系分泌物中的有機(jī)酸大部分是三羧酸循環(huán)的中間體，對(duì)根際pH、根際微生物的活力影響很大。有機(jī)酸是一類很好的金屬螯合物，它們

6、在營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸中起重要作用。棕櫚酸、硬脂酸、油酸和亞油酸已在菜豆和花生的根分泌物中發(fā)現(xiàn)。此外，在花生的根分泌物中，還發(fā)現(xiàn)有膽固醇、菜豆固醇、豆甾醇和谷甾醇等化合物。多，這是由于根在生長(zhǎng)過(guò)程中受到機(jī)械阻力較大造成。但砂培條件下，洗砂和淘砂比較麻煩，而且石英砂容易生長(zhǎng)青苔，會(huì)對(duì)整個(gè)培育系統(tǒng)造成污染[14]。23土培收集法土培收集法土培條件下收集根系分泌物比營(yíng)養(yǎng)液麻煩，根系分泌物的原位收集檢測(cè)更是困難。傳統(tǒng)的方法是：植物生長(zhǎng)到一定階段

7、時(shí)，直接取根際土壤樣品，加人少量殺菌劑，用浸提劑振蕩提取，過(guò)濾離心后的上層懸浮液就是根系分泌物[12]。張福鎖等[15]用改進(jìn)了的土壤培養(yǎng)收集法，即將瓊脂固定定位收集與交換配位和專一性陽(yáng)離子交換樹(shù)脂收集結(jié)合起來(lái)，分離和純化根分泌物。Award[16]用透析袋法研究根分泌物對(duì)土壤養(yǎng)分的活化能力，以交換復(fù)合體活化代替透析袋法效果更好。也有人用濾紙或纖維素薄膜放置在根的周圍，一段時(shí)間后，取出濾紙和纖維素膜，再用浸提液對(duì)纖維素膜或?yàn)V紙多次浸提所

8、要的根系分泌物，也能收到效果。但這些方法操作步驟繁瑣，取樣時(shí)間長(zhǎng)。如用微管針頭在根表抽濾，雖然取樣迅速，但容易傷根，而且多受土壤中根空間分布不均的影響。近年來(lái)發(fā)展起來(lái)的根染色、指示劑放射自顯影、X一射線和核磁共振等技術(shù)，都在原位收集根系分泌物方法上有了不同程度的改進(jìn)[17]。3影響根系分泌物的因素影響根系分泌物的因素31植物種類及發(fā)育階段植物種類及發(fā)育階段根系分泌物的種類和數(shù)量與植物生態(tài)型和基因型差異有關(guān)。如煙草屬植物與玉米相比，根系分

9、泌物的C／N、糖、氨基酸比率存在很大差異。豆科植物與其他植物相比，豆科植物根系分泌物中的脂肪酸較常見(jiàn)Tyler和Strom(1995)對(duì)1O個(gè)喜酸、1O個(gè)喜鈣植物根系分泌物的低分子有機(jī)酸的種類和數(shù)量進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)喜鈣植物分泌的二羧酸和三羧酸的量明顯高于喜酸植物，其中檸檬酸的分泌量高出喜酸植物一個(gè)數(shù)量級(jí)，喜鈣植物二羧酸分泌量是喜酸植物的4—5倍，而喜酸植物所分泌的乳酸則是喜鈣植物的3倍多。不同基因型植物根系分泌物種類和數(shù)量也不同。如大麥和

10、小麥在相同的栽培條件下根系分泌物中糖含量有很大的差異，大麥根系分泌的半乳糖比小麥高3倍，小麥根系分泌的鼠李糖確是大麥的2倍多。同一植物不同發(fā)育階段根系分泌物的種類和數(shù)量也有較大的差異。32環(huán)境因素對(duì)根系分泌物的影響環(huán)境因素對(duì)根系分泌物的影響321根際環(huán)境的理化性質(zhì)根際環(huán)境的理化性質(zhì)根系自身的生長(zhǎng)發(fā)育受根際微生態(tài)環(huán)境的影響，因此根系分泌物的產(chǎn)物是受根際環(huán)境所制約。當(dāng)根際處于逆境脅迫下，如干旱、澇害、酸害以及介質(zhì)顆粒的性質(zhì)變化等均可導(dǎo)致植物

11、生理代謝障礙或植物組織損傷，從而引起根系分泌產(chǎn)物的變化。白菜在水分脅迫下分泌更多的有機(jī)碳，其中氨基酸是對(duì)照的4倍，膽固醇和極性脂類增多。Elroy[18]試驗(yàn)無(wú)菌條件下，豌豆、大豆、小麥與番茄在沙土或沙壤土上生長(zhǎng)，使土壤水分達(dá)萎蔫點(diǎn)后再灌水，結(jié)果根系釋放氨基酸較正常條件為高。成田三郎證明土壤水分含量與土壤質(zhì)地有關(guān)，在萎蔫條件下，可導(dǎo)致氨基酸平衡的破壞，使之向植物體外溢出或擴(kuò)散。另有研究表明在高鹽濃度時(shí)，大麥根系分泌物中的游離氨基酸含量明