生物種及其變異與進化

1、第二章 生物種及其變異與進化,2.1 生物種的概念,● 傳統(tǒng)生物學(xué)家的物種(species)概念,—真實存在、形態(tài)相似、同種個體可以自由交配、產(chǎn)生可育后代，異種雜交則不育。,——認為物種不變、獨力的，中間無親緣關(guān)系,● 達爾文的物種概念,——人為分類單位，親緣關(guān)系密切的個體群,——物種可變、個體差異在種間漸變近代的物種概念,● 現(xiàn)代的物種概念,——是自然界中實際存在的生物群體單位，同一個種的成員具有相似的形態(tài)特征，共同的祖源，在通

2、常情況下生殖隔離，即不與他種雜交，在地球上占有一定的分布區(qū)(現(xiàn)時的或歷史的)。,,生殖隔離：在自然界由于某些機制阻礙了不同種群個體間的相互交配，即使能交配也不能繁殖后代。,驢,騾,馬,生物種的特點,＃ 物種是由個體聯(lián)系起來的的集合,＃ 物種是可隨時間進化改變的個體集合,＃ 物種是生態(tài)系統(tǒng)的功能單位,2.2 物種的遺傳變異與選擇,2.2.1 基因、基因庫和基因頻率基因(gene): 基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段?；?/p>

3、因是成對結(jié)構(gòu)，由兩個等位基因構(gòu)成（種群中可能有兩對以上），每一等位基因來自一條同源染色體。兩個等位基因如果相同為純合的，不同為雜合的，雜合的基因可以共顯性，更多的是僅一個基因為顯性，另一個為隱性?；驇?gene pool) ：種群內(nèi)所有個體基因的總和構(gòu)成基因庫。如果染色體一個座位上有兩對或多對等位基因，則基因庫是多型的、表現(xiàn)型是多態(tài)的。基因頻率(gene frequency) ：在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率?；蛐皖l

4、率（genotypic frequency）：種群內(nèi)每個基因型所占的比例叫基因型頻率。進化：種群的基因頻率從一個世代到另一個世代的連續(xù)變化過程。,哈代－魏伯格定律(Hardy-Weinberg law) 是指在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)。,,1908年提出，數(shù)學(xué)家哈迪（G.H. Hardy）和德國醫(yī)

5、生溫伯格(W. Weinberg)分別提出關(guān)于基因頻率穩(wěn)定性的見解。在一個有性生殖的自然種群中，在符合以下5個條件的情況下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩(wěn)定不變的：1,種群大；2,種群中個體間的交配是隨機的；3,沒有突變發(fā)生；4,沒有新基因加入；5,沒有自然選擇。,,用數(shù)學(xué)方程式表達就是:(p+q)2=p2+2pq+q2=1 p2代表一個等位基因(如Y)純合子的頻率,q2代表另一個等位基因(如y)純合子的

6、頻率,2pq代表雜合子(如Yy)的頻率。如果一種群達到了遺傳平衡,其基因型頻率應(yīng)當(dāng)符合(p+q)2=p2+2pq+q2=1,,事實上，這5個條件是永遠不能滿足的，因為基因頻率總要變化。,2.2.2 變異、自然選擇和遺傳漂變2.2.2.1 變異 變異是自然選擇、進化的基礎(chǔ)，也是進化的結(jié)果。種群內(nèi)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。--遺傳物質(zhì)的變異 主要來自基因突變

7、、染色體突變。染色體變遺包括染色體結(jié)構(gòu)的變化和數(shù)量的變化，如染色體畸變和多培體形成。--基因表達的蛋白質(zhì)(酶)的變異 ●凝膠電泳技術(shù)識別同工酶(別構(gòu)酶) --表現(xiàn)型數(shù)量性狀的變異 ●形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能的差異 地理變異 ●漸變?nèi)?(cline) ●地理亞種 (subspecies),2.2.2.2 自然選擇,--變異、個體間存活能力、生殖能力是自然選擇的基礎(chǔ),,--適合度、相

8、對適合度和選擇系數(shù),適合度(fitness)： 以基因型個體的平均生殖力乘以存活率算出（W=ml）。 種群中不同基因型的適合度W不同，各基因型的適合度除以其中最大的適合度即為相對適合度。相對適合度的極差即為選擇系數(shù)（s），選擇系數(shù)越大，自然選擇強度越大。,2.2.2.3 遺傳漂變,遺傳漂變(genetic drift) 是由于遺傳群體大小有限造成的基因頻率的隨機波動。遺傳漂變的強度決定于種群大小，用1/N作為遺傳漂變的指標。種

9、群數(shù)量越大，遺傳漂變越弱。,遺傳漂變是種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化。進化是基因頻率隨時間的變化，這種變化是以更好的適應(yīng)性更強的基因代替適應(yīng)性較差的基因。 遺傳漂變是基因頻率的隨機變化，僅偶爾出現(xiàn)，在小種群中似乎更明顯。,9,2.3 遺傳瓶頸和建立者效應(yīng),2.3.1 遺傳瓶頸 (Bottleneck Effect) 許多生物,特別是動物進入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批個體死亡,第二年春季,又由少

10、量的殘存?zhèn)€體繁衍增多。因此,后代基因頻率會隨著殘存?zhèn)€體基因頻率的變化而變化,這就形成了冬季數(shù)量減少的遺傳瓶頸,叫做瓶頸效應(yīng)。2.3.2 建立者效應(yīng) (Founder Effect) 一個大種群中部分個體遷移到另一個地區(qū),并且與原來的種群相隔離。這些個體建立的新種群,其基因頻率與原來大種群的就不一定相同。新種群的基因頻率取決于開始遷移個體的基因型,而不管它們在選擇上是否有利。這就是建立者效應(yīng)(也叫奠基者效應(yīng)),它是遺傳漂變的另一種

11、形式。,,2.4 遷移活動及非隨機交配,遷移活動 遷入/遷出導(dǎo)致基因流動，可以改變種群的基因頻率； 有遷入的種群基因頻率的變化率＝遷入率×（遷入個體和原種群個體頻率差值） 非隨機交配 自然種群的個體交配幾乎總是有選擇的，故自然種群的基因頻率很難保持穩(wěn)定 性選擇例是典型的非隨機交配例子,2.5 表型的自然選擇,按其對種群表現(xiàn)型的選擇結(jié)果，可以將個體水平自然選擇分為三類： 1. 穩(wěn)定選擇：環(huán)境條件對靠近種群數(shù)量分布中

12、間的個體有利，“淘汰”兩側(cè)的極端個體，選擇屬于穩(wěn)定型的。如出生體重3.3kg。 2. 定向選擇：當(dāng)選擇對群數(shù)量分布一側(cè)的“極端”個體有利時，種群的平均值向這一側(cè)移動。這可能是基因型變化最快的一類。大部分人工選擇。 3. 分裂選擇：當(dāng)選擇對群數(shù)量分布兩側(cè)的“極端”個體有利時，“中間”個體被淘汰，使種群分成兩部分。,,,2.5 表型的自然選擇,1. 配子選擇：自然選擇作用于配子，從而影響基因頻率。2. 親屬選擇：個體行為有利于提高其親

13、屬的適合度，親屬個體具有某些相同的基因，自然選擇表現(xiàn)為親屬選擇。（多與利他行為有關(guān)）3. 群體選擇：如果種群表現(xiàn)為不連續(xù)的小群，自然選擇可以在小群間發(fā)生。4. 性選擇：在個體間競爭配偶中，由于優(yōu)勢雄性能獲得更多的交配機會，從而使有利于繁殖競爭的特征在后代中不斷強化發(fā)展。,自然選擇可能還有個體以外其他生物學(xué)水平的選擇：,2.6 物種形成 (speciation),2.6.1 物種形成及其過程 物種:是具有一定形態(tài)和生理特征以及一

14、定自然分布區(qū)的生物類 群，是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進化的基本單元。 物種形成:是新物種從舊物種中分化出來的過程，即從一個種內(nèi)產(chǎn)生出另一個新種的過程。包括三個環(huán)節(jié)：突變?yōu)檫M化提供原料；自然選擇是進化的主導(dǎo)因素；隔離是物種形成的必要條件。目前多數(shù)學(xué)者接受的地理物種形成學(xué)說將物種形成過程大致分為三個步驟：1 地理隔離： 通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。2 獨立進化：

15、兩個彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨立進化。3 生殖隔離機制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機制，即使兩種群內(nèi)個體有機會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個種，物種形成過程完成。,,,2.6 物種形成 (speciation),2.6.1 物種形成及其過程,繁殖隔離機制分類（p105表5-1）1 交配前或合子前隔離機制阻止雜合子形成（a）生態(tài)或生境隔離（b）季節(jié)或時間隔離（c）性隔離。（d）機械隔離。（e

16、）不同傳粉者隔離。（f）配子隔離。2 交配后或合子隔離機制降低雜合體的生存力或繁殖力（g）雜種不存活。（h）雜種不育。（i）雜種受損。,2.6.2 物種形成的方式,,,,,,,擴展分布區(qū),,地理隔離,,,,獨自進化,,,,,,生殖隔離,,形成2個物種,,即使相遇 已經(jīng)不能 相互配育,異域性物種形成A（同一物種由于地理隔離，分別演化為不同的物種）。（1）通過大范圍的地理分割，兩個種群各自演化，形成生殖隔離機制。（2）通過

17、種群中少數(shù)個體從原始種群中分離出去，到達他地并經(jīng)地理隔離和獨立演化而成新種。,大范圍地理隔離,,,,,,,擴展分布區(qū),,地理隔離,,,,獨自進化,,,,,,生殖隔離,,形成2個物種,,即使相遇 已經(jīng)不能 相互配育,異域性物種形成B,處于分布區(qū)邊緣的小種群因建立者效應(yīng)產(chǎn)生差異,,,,,,,擴展分布區(qū),,,,獨自進化,,,,,,生殖隔離,,形成2個物種,,即使相遇 已經(jīng)不能 相互配育,,部分的地理隔離 存在基因交流屏障,如生物的運

18、動能力及 繁殖體傳播能力差,,鄰域性物種形成（兩個種化中的族群雖然分開，但是相鄰；從一極端到另一極端之間的各族群都有些許不同，但彼此相鄰的兩族群之間仍能互相雜交；不過，在兩邊最極端的族群已經(jīng)差異太大而形成不同的種類。,,,,,,,生境選擇差異 食物選擇差異 宿主選擇差異,,,,獨自進化,,,,,,生殖隔離,,形成2個物種,,即使相遇 已經(jīng)不能 相互配育,無地理隔離 但生態(tài)位產(chǎn)生差異,雖有基因交流的可能 但生境食物等習(xí)性阻止

19、了交流,,同域性物種形成（同一物種在相同的環(huán)境，由于行為改變或基因突變等原因而演化為不同的物種）,適應(yīng)輻射,共同祖先在進化過程中分化為各種類型適應(yīng)多種生活方式,,如： 分別在 生境、 食性、 取食方式、 取食時間、 取食空間、 取食大小 … … 多方面產(chǎn)生差異,,,,,,,,,,,,,,,,,,,適應(yīng)輻射,共同祖先在進化過程中分化為各種類型適應(yīng)多種生活方式,,如： 分別在生境、 食性、取食方式、取食時間、 取食空間、取食大小 …

20、… 多方面產(chǎn)生差異,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,趨異進化,,有些生物雖然同出一源，但在進化過程中在不同的環(huán)境條件的作用下變得很不相同，這種現(xiàn)象稱為趨異進化（divergent evolution）。,,適應(yīng)輻射,,趨異進化的結(jié)果使親緣相同或相近的一類動物適應(yīng)多種不同的環(huán)境而分化成多個在形態(tài)、生理和行為上各不相同的種，形成一個同源的輻射狀的進化系統(tǒng)，即是適應(yīng)輻射（adaptive radiation）。,,適應(yīng)輻射常發(fā)生在開拓

21、新的生活環(huán)境時。當(dāng)一個物種在進入一個新的自然環(huán)境之后，由于新的生活環(huán)境提供了多種多樣可供生存的條件，于是種群向多個方向進入，分別適應(yīng)不同的生態(tài)條件，有的上山，有的入水，有的住到陰濕之處，有的進入無光照的地下等。在不同環(huán)境條件選擇之下，他們終于發(fā)展成各不相同的新物種。,22,鳥類的適應(yīng)輻射,23,鳥類的適應(yīng)輻射,本 節(jié) 小 結(jié),生物種、種群的概念 變異、自然選擇和遺傳漂變的相關(guān)概念和理論 影響種群基因頻率變化的因素 物種