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1、第三章 植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,1,,植物吸收的養(yǎng)分形式:離子或無機(jī)分子--為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)--少部分植物吸收養(yǎng)分的部位:礦質(zhì)養(yǎng)分--根為主,葉也可 根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分--葉為主,根也可 葉部吸收,,2,3,a.須根系 b.直根系 直根系和須根系示意圖,2. 根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系--能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系--能較
2、好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起 --間種、混種、套種。,4,二、根的結(jié)構(gòu)特點與養(yǎng)分吸收,從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個部分,,,大麥根尖縱切面,雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖,5,從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個部分,,大麥(Hordeum vulgare) 根的橫斷面,6,,對于一條根:分生區(qū)和伸長區(qū):養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域
3、根毛區(qū):吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多原因:根毛的存在,使根系的外表面積增加到原來的2~10倍,增強(qiáng)了植物對養(yǎng)分和水分的吸收。,大豆根系根毛示意圖,植物的根毛,7,,三、根的生理特性(一)根的陽離子交換量(CEC)1. 含義:單位數(shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù),單位為:cmol/kg一般,雙子葉植物的CEC較高,單子葉植物的較低2. 根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1) 二價陽離子的CEC越大,被吸收的數(shù)量也越多(2)
4、反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力,8,,(二)根的氧化還原能力--反映根的代謝活動,所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1. 根的氧化力根的活力根的吸收能力 強(qiáng) 強(qiáng)強(qiáng)如水稻,具有 氧氣輸導(dǎo)組織,向根分泌O2 乙醇酸氧化途徑,根部H2O2形成O2新生根--氧化力強(qiáng)--Fe(OH)3在根外沉淀--根呈白色成熟根--氧化力漸弱--Fe(OH)3在根表沉淀--根棕褐色老病根--氧化力更弱--Fe(
5、OH)3還原為Fe2S3 --根黑色根的顏色根的代謝活動根吸收養(yǎng)分的能力,,9,2. 根的還原力--對需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如:Fe3+ Fe2+ 試驗表明:還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論:若此還原力是屬基因型差異,就可以通過遺傳學(xué)的方法改善這種特性,從而提高植物對鐵素的吸收效率。,,10,四、根際效應(yīng)(一)根際(Rhizosphere)的概念根際:由于植物根
6、系的影響而使其 理化生物性質(zhì)與原土體有顯 著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng):在根際中,植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無機(jī)養(yǎng)分的溶解度,也影響土壤生物的活性,從而構(gòu)成一個 “根際效應(yīng)”?!案H效應(yīng)”反過來又強(qiáng)烈地影響著植物對養(yǎng)分的吸收。,11,(二)根際養(yǎng)分1. 根際養(yǎng)分濃度分布根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況:養(yǎng)分富集:根系對水分的吸收速率>
7、; 養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺:根系對水分的吸收速率< 養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平:根系對水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率,12,不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖(1.積累 2.虧缺 3.持平),13,2. 影響根際養(yǎng)分分布的因素土壤因素:類型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分養(yǎng)分因素:種類、形態(tài)植物因素:種類、基因型、根的部位、年齡農(nóng)事因素:施肥、灌水,14,玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況,15,(三)根際土壤環(huán)境1
8、. 根際pH環(huán)境 影響因素:呼吸作用根系分泌的有機(jī)酸養(yǎng)分的選擇吸收 陰離子>陽離子 pH (影響最大) 陽離子>陰離子 pH,,,,NO3-,NH4+,16,(2) 作用:影響?zhàn)B分的有效性,例如:① 石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥,pH下降,使多種營養(yǎng)因素的生物有效性增加② 酸性土壤施用硝態(tài)氮肥,pH上升,磷的有效性提高③ 豆科作物在固氮過程中酸化了根際,提高了難
9、溶性磷的利用率④ 豆科植物在缺磷條件下,根系不正常生長形成簇狀根或排根,分泌H+能量較強(qiáng),有效的降低根際pH,并溶解土壤中的難溶性磷,17,2. 根際Eh環(huán)境 影響因素:作物種類 旱作根際Eh周圍土體介質(zhì)養(yǎng)分狀況--指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2) 作用:影響?zhàn)B分的有效性,18,(四)根際生物學(xué)環(huán)境1. 根系分泌物(1) 根系分泌物的種類無機(jī)物:CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時才大量外滲)有機(jī)物:糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨
10、基酸、有機(jī)酸等(2) 根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義① 微生物的能源和營養(yǎng)材料② 促進(jìn)養(yǎng)分有效化③ 間作或混作中有互利作用,19,2. 根際微生物對植物吸收養(yǎng)分的影響如下:(1) 礦化有機(jī)物 釋放CO2和無機(jī)養(yǎng)分(2) 產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸 絡(luò)合金屬離子, 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移;同時,降低 土壤pH值,促進(jìn)難溶性化合物的溶解 和養(yǎng)分釋放(3) 固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分 固氮微生物能將空氣中的分
11、子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4) 產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì) 促進(jìn)根系的生長和養(yǎng)分的吸收,20,21,(4) 作用:促進(jìn)養(yǎng)分的吸收主要原因:通過外延菌絲大大增加吸磷表面積降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上運載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運輸效率高。,22,第二節(jié) 植物根系對養(yǎng)分的吸收吸收的含義:植物的養(yǎng)分吸收--是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程泛
12、義的吸收--指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收--指養(yǎng)分通過細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程根系對養(yǎng)分吸收的過程包括:1. 養(yǎng)分向根表面的遷移2. 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體3. 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體,,23,,nutrient,遷移截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散,主動吸收 被動吸收,長距離運輸短距離運輸,Nutrient uptake steps,24,植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲 2.質(zhì)流 3.擴(kuò)散),一、土壤養(yǎng)分
13、向根表面遷移,25,(一)截獲(Interception)1. 定義:是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程。2. 實質(zhì):接觸交換3. 數(shù)量:約占1%,遠(yuǎn)小于植物的需要,(二)質(zhì)流(Mass flow)1. 定義:是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過程。2. 影響因素:與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)3.
14、 遷移的離子:,26,(三)擴(kuò)散(Diffusion)1. 定義:是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收,導(dǎo) 致根表離子濃度下降,從而形成土體-根 表之間的濃度梯度,使養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過程。2. 影響因素:土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù):NO3->K+>H2PO4- 土壤質(zhì)地 土壤溫度3. 遷移的離子:,27,土壤養(yǎng)分遷移途
15、徑對玉米養(yǎng)分供應(yīng)的相對重要性,(Barber,1984),問題:必需的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面?,28,問題:植物的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面?,1. 截獲:鈣、鎂 (少部分)2. 質(zhì)流:氮 (硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3. 擴(kuò)散:氮、磷、鉀,29,二、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收(一)質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念對于植物的吸收和運輸而言,植物體可以分為二部分:1. 質(zhì)外體(Apoplast)--指細(xì)胞原生
16、質(zhì)膜以外的空間,包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2. 共質(zhì)體(Symplast)--指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間,包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲--相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲,是細(xì)胞之間物質(zhì)運輸?shù)闹饕ǖ馈?30,發(fā)現(xiàn):開始時,養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快,過一段時間后逐漸減慢,最后穩(wěn)定在一速度。陽離子陰離子,,,,吸收量,時間,,養(yǎng)分進(jìn) 養(yǎng)分正入質(zhì)外 在進(jìn)入體為主
17、共質(zhì)體,,31,(二)養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體由于質(zhì)外體與外界相通,養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間--是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域,包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間,32,表觀自由空間微孔體系示意圖,水分自由空間--是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)
18、外體區(qū)域杜南自由空間--是指質(zhì)外體中因受電荷影響,養(yǎng)分離子不能自由移動和擴(kuò)散的那部分區(qū)域,33,根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運輸?shù)南葲Q條件。然而,它能使二價和多價陽離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高,間接促進(jìn)吸收。,根自由空間中陽離子交換位點的數(shù)目決定著各類植物根系陽離子交換量(CEC)的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。,34,,,,,,35,(三)養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)
19、膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點:具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu):“流動鑲嵌模型”,生物膜的流動鑲嵌模型,36,原生質(zhì)膜是一個 具有精密結(jié)構(gòu)的屏障, 對不同的物質(zhì)具有 不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中,因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運輸(transport)。對
20、植物而言,習(xí)慣上也叫吸收(absorption)。,37,1. 被動吸收(passive absorption)定義:膜外養(yǎng)分順濃度梯度 (分子) 或電化學(xué)勢梯度 (離子)、 不需消耗代謝能量而自發(fā)地 (即沒有選擇性地) 進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過程。形式:(1) 簡單擴(kuò)散:如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子 (H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化擴(kuò)散:被動吸收的主要形式。機(jī)理如下:a. 通
21、道蛋白 (channel protein):認(rèn)為貫穿雙重磷 脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟,成為一定類型離子的“通道”。b. 運輸?shù)鞍祝╰ransport protein):認(rèn)為運輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢作用下,與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化,從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。,38,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,Driving forces for membrane transport: concentration dif
22、ferences,Molecules will diffuse until the concentration is the same everywhere,Rob Reid, 2004,,,,運輸動力:,39,離子(分子)的運輸動力來自膜間的電化學(xué)勢(濃度)梯度,當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(濃度)梯度相等時,離子(分子)達(dá)到動態(tài)平衡,凈吸收停止。,,,2. 主動吸收(active absorption)定義:膜外養(yǎng)分逆濃度梯度 (分子) 或
23、電化學(xué)勢梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。,40,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,Driving forces for membrane transport: metabolic energy,,,,,,Rob Reid, 2004,運輸動力:,41,機(jī)理(1) 載體解說① 載體(carrier)--指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分
24、子形成載體時需要能量(ATP)。載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位,能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。② 載體轉(zhuǎn)運離子的過程,42,載 體 假 說 圖 解,,,,,P,,,,43,a. 細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP,供載體活化所需b. 非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化,成為活化載體(AC-P)c. 活化載體(AC-P)移到膜外側(cè),與某一專一離子(例如K+)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC-P-K+)d. 離子載體復(fù)
25、合物(AC-P-K+)移動到膜內(nèi)側(cè),在磷酸酯酶作用下將磷?;?Pi)分解出來,載體失去對離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi),載體同時變成非活化狀態(tài)(IC)e. 磷?;cADP在線粒體上重新合成ATP,44,③ 載體的酶動力學(xué)理論 (E. Epstein, 1952) 實驗證明:離子的吸收有飽和現(xiàn)象(如圖),,吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似,于是把:載體-離子比作酶-底物,45,,載體的酶動力學(xué)理論認(rèn)為:膜上
26、的載體象酶一樣,具有選擇性的結(jié)合位點。當(dāng)外界離子濃度較低時,這些位點與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加;當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度,結(jié)合位點飽和,對該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。,46,47,48,載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個基本問題:離子的選擇性吸收;離子通過質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移;離子吸收與代謝的關(guān)系。,49,(2) 離子泵假說 (Hodges,1973)① 離子泵(ion’s
27、 bump):是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的ATP酶,它能逆電化學(xué)勢將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi),同時將另一種離子“泵出”細(xì)胞外。,50,② 離子運輸過程,可見:陽離子的吸收實質(zhì)上是 H+的反向運輸; 陰離子的吸收實質(zhì)上是OH-的反向運輸,51,,離子泵假說較好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收的關(guān)系,在離子膜運輸過程方面(如反向運輸)又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說相符合。另外,離子泵假說在能量利用方面與載體理論基本一致,
28、并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。近年來離子泵假說已逐步被證實。Kurdjian 和 Guern (1989) 發(fā)現(xiàn),在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動的H+泵(質(zhì)子泵)。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH,從而驅(qū)動對陰陽離子的吸收。目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型:H+-ATP酶;Ca2+-ATP酶;H+-焦磷酸酶;ABC型離子泵。,52,(一)植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類含氮:氨基酸、酰胺等
29、含磷:磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它:RNA、DNA、核苷酸等(二)吸收機(jī)理1. 被動吸收--親脂超濾解說2. 主動吸收--載體解說3. 胞飲作用解說--在特殊情況下發(fā)生,三、植物根系對有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收,“胞飲”示意圖,53,(三)吸收的意義1. 提高對養(yǎng)分的利用程度2. 減少能量損耗,,54,第三節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的因素,討論題:介質(zhì)養(yǎng)分濃度對植物吸肥及吸水有什么影響?簡述溫度條件和光照條
30、件如何影響植物對養(yǎng)分的吸 收。簡述水分與通氣條件如何影響植物對養(yǎng)分的吸收。土壤反應(yīng)對植物吸收陰、陽離子有什么影響?它與植物有效養(yǎng)分含量之間有什么關(guān)系?離子間的相互作用有哪些?各表現(xiàn)在哪些離子之間?簡述植物的苗齡和生育階段對養(yǎng)分吸收的影響。,55,一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度研究表明,在低濃度范圍內(nèi),離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升,但上升速度較慢,在高濃度范圍內(nèi),離子吸收的選擇性較低,而陪伴離子及蒸騰速率對 離子的吸收速
31、率影響較大。 若養(yǎng)分濃度過高,則不利 于養(yǎng)分的吸收(會出現(xiàn) “二重圖型”),也影響 水分吸收。 (故化肥宜分次施用),大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K+的速率 (Epstein E., 1963),56,二、溫度溫度 呼吸作用 氧化磷酸化ATP 吸收一般6~38ºC的范圍內(nèi),根系對養(yǎng)分
32、的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高(超過40ºC )時,高溫使體內(nèi)酶鈍化,從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量,同時高溫使細(xì)胞膜透性增大,增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低,從而減少養(yǎng)分的吸收量。,57,三、光照光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收光照還可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響,最終影響到根系對礦質(zhì)養(yǎng)分
33、的吸收。,58,四、水分作用:(1) 促進(jìn)養(yǎng)分的釋放:溶解肥料、 礦化有機(jī)質(zhì) (2) 加速養(yǎng)分的流失:稀釋養(yǎng)分水分狀況對植物生長,特別是對根系的生長有很大影響,從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。適宜的水分條件:,田間持水量的60~80%,59,五、通氣狀況 土壤通氣狀況主要從三個方面影響植物對養(yǎng)分的吸收:1. 根系的呼吸作用2. 有毒物質(zhì)的產(chǎn)生3. 土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性
34、 良好的通氣環(huán)境,能使根部供氧狀況良好,并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。,60,六、介質(zhì)反應(yīng)1. 介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽離子的關(guān)系偏酸性:吸收陰離子>陽離子偏堿性:吸收陽離子>陰離子原因:酸性反應(yīng)時,根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主,故能多吸收外界溶液中的陰離子 堿性反應(yīng)時,根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主,故能多吸
35、收外界溶液中的陽離子,61,外部溶液的pH及Ca2+的供應(yīng)對大麥根K+凈吸收率的影響,62,氮 5.5~8.0磷 6.5~7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 6.0硼 5.0~7.0總的來說,pH5.5~6.5時, 各種養(yǎng)分的有效性均較高,2.
36、 土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系,營養(yǎng) 土中有效含量元素 較多時的pH范圍,63,七、離子理化性狀和根的代謝作用(一)離子半徑吸收同價離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。(二)離子價數(shù)細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán),離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)若順序為:不帶電荷的分子<一價的陰、陽離子<二價的陰、陽離子<三價的陰、陽離子。相反,吸收速率常常以此順序
37、遞減。水化離子的直徑隨化合價的增加而加大,這也是影響該順序的另一因素。,64,(三)代謝活性由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積,所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中(包括根),能量的主要來源是呼吸作用。因此,所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。,65,八、離子間的相互作用1. 拮抗作用(1) 定義:溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對離子的選擇性吸收上。(
38、2) 表現(xiàn):陽離子與陽離子之間,如一價與一價之間:K+、Rb+、Cs +之間二價與二價之間: Ca2+、Mg2+、Ba2+之間一價與二價之間:NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+,66,,陰離子與陰離子之間,如 Cl-、Br-和I-之間;H2PO4-和OH-之間; H2PO4-和Cl-之間;NO3-和Cl-之間; SO42-和SeO42-之間,67,九、苗齡和生育階段(植物營養(yǎng)的階段性
39、)(一)作物的種子營養(yǎng)種子發(fā)芽前后,依靠種子中貯存的物質(zhì)進(jìn)營養(yǎng)。三葉期以后則依靠介質(zhì)提供營養(yǎng)。 (二)作物不同生育階段的營養(yǎng)特點一般在植物生長初期,養(yǎng)分吸收的數(shù)量少,吸收強(qiáng)度低。隨時間的推移,植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加,往往在性器官分化期達(dá)到吸收高峰。到了成熟階段,對營養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少。,68,,生長初期 旺盛期 成熟期作物不同生長階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖,69,(三)營養(yǎng)生長期中需肥的關(guān)鍵
40、時期1. 植物營養(yǎng)臨界期定義:是指營養(yǎng)元素過少或過多或營養(yǎng)元素間不平衡,對植物生長發(fā)育起著明顯不良影響的那段時間出現(xiàn)時間:磷素——多在幼苗期,如冬小麥在分蘗初期;棉花和油菜在幼苗期;玉米在三葉期 氮素——水稻在三葉期,本田在幼穗分化期;雜交水稻本田在分蘗期;棉花在現(xiàn)蕾期;小麥在分蘗期;玉米在幼穗分化期 鉀素——水稻在分蘗初期及幼穗分化期,70,2. 植物營養(yǎng)最大效率期定義:是指營養(yǎng)物質(zhì)在植
41、物體內(nèi)能產(chǎn)生最大效能的那段時間。特點:這一時期,作物生長迅速,吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng),如能及時滿足作物對養(yǎng)分的需要,增產(chǎn)效果將非常顯著。出現(xiàn)時間:植物生長最旺盛的時期,如氮素——水稻在分蘗期;油菜在花期;玉米在喇叭口至抽雄初期;棉花在花鈴期。對于甘薯來說,塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。,71,3. 注意:既要重視植物需肥的關(guān)鍵時期,又要正視植物吸肥的連續(xù)性,采用基肥、追肥、種肥相結(jié)合的方法。,72,第四節(jié) 植物葉部對養(yǎng)分的吸收
42、 葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng))--植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象,73,(一)表皮細(xì)胞途徑 養(yǎng)分 養(yǎng)分臘質(zhì)層分子間隙 角質(zhì)膜角質(zhì)層分子間隙(通透性差)角化層借助果膠 表皮細(xì)胞的外壁 通過原生質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)體,外 質(zhì) 連 絲,,,一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑,,,,,,,,74,,,,(二)氣孔途徑1. 氣態(tài)養(yǎng)
43、分 (如CO2、SO2)進(jìn)入的必經(jīng)之路,75,2. 一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入,然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收二、葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理1. 被動吸收2. 主動吸收三、葉部營養(yǎng)的特點葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率,能及時滿足植物對養(yǎng)分的需要——用于及時防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良葉部營養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用,如直接影響一些酶的活性——用于調(diào)節(jié)某些生理過程,如一些植物開花時噴施硼肥,可以
44、防止“花而不實”,76,3. 葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定問題:葉部營養(yǎng)可否代替根部營養(yǎng)?,對于微量元素,是常用的一種施用手段對于大量元素,只能作為根際營養(yǎng)的補(bǔ)充,葉面施肥的局限性:葉面施肥的局限性在于肥效短暫,每次施用養(yǎng)分總量有限,又易從疏水表面流失或被雨水淋洗;有些養(yǎng)分元素(如鈣)從葉片的吸收部位向植物其它部位轉(zhuǎn)移相當(dāng)困難,噴施的效果不一定好。因此,植物的根外營養(yǎng)不能完全代替根部營養(yǎng),僅是一種輔助的施肥方式,適于解決一
45、些特殊的植物營養(yǎng)問題。,77,四、葉部營養(yǎng)的應(yīng)用條件(影響因素)1. 葉片結(jié)構(gòu)(作物種類)(1) 葉片類型 雙子葉:葉面積大,角質(zhì)膜薄,易吸收(2) 葉的年齡:幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)(3) 葉的正反面:葉背面比葉表面吸收效果好2. 溶液的組成如氮肥:尿素>硝酸鹽>銨鹽 鉀肥:氯化鉀>硝酸鉀>磷酸二氫鉀,78,3. 濕潤時間(0.5~1小時)可加入“潤濕劑”:0.1~0.2%洗滌劑或中
46、性皂噴施時間:清晨、傍晚或陰天4. 溶液反應(yīng)酸性:有利于陰離子吸收中性~微堿性:有利于陽離子吸收5. 溶液濃度:0.1~2%,79,五、葉面肥概述葉面肥的含義狹義——凡是噴在葉片上能為植物提供營養(yǎng)元素的物質(zhì)廣義——凡是噴在葉片上能對植物起營養(yǎng)作用或生理調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)2. 葉面肥的作用與效果 在中、低等肥力的土壤上噴施:大田作物平均增產(chǎn) 5~10%;果樹增產(chǎn)5~15%;蔬菜增產(chǎn)20~30%3.
47、 葉面肥的優(yōu)點針對性強(qiáng)、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便,80,4. 葉面肥的分類純營養(yǎng)型:主要包括氮、磷、鉀和微量元素生長調(diào)節(jié)劑型:不屬肥料,但可調(diào)節(jié)植物新陳代謝,促進(jìn)生長發(fā)育,增加產(chǎn)量營養(yǎng)與生長調(diào)節(jié)劑綜合型5. 葉面肥的種類市場上產(chǎn)品繁多,多數(shù)是由純營養(yǎng)型和生長調(diào)節(jié)劑型配比制成。6. 影響葉面肥使用效果的因素環(huán)境因素、葉面肥質(zhì)量和使用技術(shù)的影響,具體使用時,除了參閱說明書,新選用的品種最好
48、通過試驗,以確定其效果和最佳使用技術(shù)。,81,,第五節(jié) 植物的營養(yǎng)特性與施肥方法,一、植物營養(yǎng)的共性和個性(一)共性:所有高等植物都需要17種必需營養(yǎng) 元素(二)個性:不同植物、或同種植物的不同品種、 甚至同一植物在不同生育期1. 對營養(yǎng)元素的種類和數(shù)量需要不同2. 對介質(zhì)養(yǎng)分的吸收能力不同3. 對肥料的需要量不同4. 對肥料形態(tài)的要求不同,82,二、施肥方法(一) 傳統(tǒng)施肥方法特點:把肥料施入土壤
49、,補(bǔ)給作物最缺的養(yǎng)分,通常是土壤缺什么養(yǎng)分就施什么肥料。一般根據(jù)施用時期的不同分為基肥、種肥和追肥三種施肥方式及其相應(yīng)的施肥方法。,83,(二) 現(xiàn)代施肥方法1. 噴施多元微肥2. 噴施多功能葉面肥3. 灌溉施肥:噴灌、滴灌4. 二氧化碳施肥,84,本章小結(jié):,植物根系的營養(yǎng)特性植物根系對養(yǎng)分的吸收(掌握) 植物葉部對養(yǎng)分的吸收 影響植物吸收養(yǎng)分的因素(掌握) 植物的營養(yǎng)特性與施肥方法
50、(掌握),85,本章復(fù)習(xí)題一:植物根系的類型叢整體上可分為 和 。理論上,根系的數(shù)量(總長度)越多,植物吸收養(yǎng)分的機(jī)率也就 。 不同植物具有不同的根構(gòu)型, 由于其在土壤表層的根相對較多而更有利于對表層養(yǎng)分的吸收; 則相反。水稻根系的顏色較白,表明根系的
51、 較強(qiáng),亦即根系的 較強(qiáng),因此,吸收養(yǎng)分的能力也較強(qiáng)。根系 較強(qiáng)的作物在石灰性土壤上生長不易缺鐵。根際是指由于受 影響而使其理化生物性質(zhì)與 有顯著不同的 。
52、厚度通常只有 。 植物根系吸收陰離子(a.大于; b.等于; c.小于)陽離子時,根際pH值有所將上升;水稻根際的Eh值一般 (a.大于; b.等于; c.小于)原土體,因此,可保護(hù)其根系少受(a.氧化物質(zhì); b.還原物質(zhì)) 的毒害。,86,本章復(fù)習(xí)題二:1. 植物吸收養(yǎng)分的全過程可人為地分為 、
53、 和 等三個階段。2. 土壤中的養(yǎng)分一般通過 、 和 等三種途徑遷移至植物根系表面。3. 被動吸收和主動吸收的區(qū)別在于: 濃度梯度或電化學(xué)勢梯度 代謝
54、能量 選擇性 被動吸收 主動吸收4. 我們學(xué)過的主動吸收的機(jī)理有 和 。5. 植物吸收有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的意義在于 和 。,,,,,,,87,本章復(fù)習(xí)題三:1. 影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境因素包括 、 、
55、 、 、 和 等。2. 介質(zhì)中的離子間存在著 作用和 作用,從而影響著植物對養(yǎng)分的吸收。3. 植物需肥的關(guān)鍵時期有 和
56、 。4. 植物葉部吸收養(yǎng)分的途徑有 和 。5. 影響葉部營養(yǎng)的因素有 、 、 、 和
57、 等。6. 葉面肥的類型一般可分為 、 和 等三類。7. 根據(jù)施肥時期的不同,施肥方法一般分為 、 和
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