[理學(xué)]ecology-5-life history strate

1、Chapter 5Life History Strategies,Chapter 5Life History Strategies,本章概述,生活史進化及概念為什么要研究生活史？相關(guān)的進化解釋研究方法生活史性狀與負耦聯(lián)研究與解釋的框架關(guān)于適合度適應(yīng)與約束假說檢驗關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究,本章概述,基本的生活史對策  體型大小變態(tài)與宿主交替滯育和遷移衰老生殖對策年齡結(jié)構(gòu),繁育系統(tǒng)生活史對

2、策的連續(xù)統(tǒng)r-K 對策C-R-S 對策lx-mx-? 對策,本章概述,生活史理論(life history theory)討論的是自然選擇(natural selection)、適合度(fitness)、適應(yīng)性(adaptation)和約束(constraint)等方面的問題。通過分析適合度變異的原因，揭示適應(yīng)性和約束之間的相互作用而有助于進化研究。,一、生活史進化及概念,生活史理論，就像整個種群生物學(xué)理論一樣，主要是在動物學(xué)家手

3、中發(fā)展起來的。動物種群生物學(xué)領(lǐng)先了植物種群生物學(xué)數(shù)十年是一個不爭的事實，但植物種群生物學(xué)的發(fā)展肯定不能完全靠簡單地模仿動物種群生物學(xué)，因為一個顯而易見的事實：植物不是“動”物。 由于固著生長的特性，植物不能主動尋找配偶而必須依賴外界因子(風或昆蟲等)才能實現(xiàn)花粉傳遞，導(dǎo)致了巨大的繁殖多樣性； 由于不能通過移動躲避動物傷害，植物進化產(chǎn)生了多種多樣的物理和化學(xué)手段抵御天敵；,由于不能象動物那樣便利地尋找有利的資源

4、斑塊(生境選擇)，植物發(fā)展出了形式多樣的克隆生長構(gòu)型和構(gòu)件整合行為。 從根本上講，正是植物固著生長的特點決定了它們?yōu)槭裁葱枰汛菩蹆蓚€性別的功能結(jié)合在一個個體身上甚至一朵花內(nèi)。雌雄同體意味著植物可通過兩個途徑，即花粉或者胚珠(種子)，來向下一世代傳遞它們的基因。 即使是異養(yǎng)生物，只要營固著生長，往往也都是雌雄同體的。,眾所周知，生態(tài)學(xué)也被稱為自然的經(jīng)濟學(xué)。微觀經(jīng)濟學(xué)原理是分析生活史和繁殖性狀功能意義的主要理論

5、框架。在探討生物進化問題時，只考慮收益卻忽略了成本是一個常見的思想誤區(qū)。“天下沒有免費的午餐”，任何適應(yīng)性狀的背后都必然有成本存在。某個性狀是適應(yīng)的，僅僅是指它使生物個體在收益和成本之間獲得了最大的差值(凈收益，或稱適合度)。要想更好地掌握現(xiàn)代進化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)，必要的微觀經(jīng)濟學(xué)背景知識將有很大幫助，如機會成本、邊際值、貼現(xiàn)(折扣)、納什平衡等概念，能夠自覺、熟練地進行收益－成本(代價)分析，進化生態(tài)學(xué)中的許多原理實際上是不言自明的

6、。,1.為什么要研究生活史？生活史是生物學(xué)的核心，沒有任何其它領(lǐng)域能如此綜合并解釋生命活動的多樣性及生活周期的復(fù)雜性。要理解進化的核心要素—自然選擇作用，就需要生活史理論。有助于我們理解遺傳變異是如何表達的。生活史性狀的進化及其可塑性決定著相互作用物種的種群動態(tài)和群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)。,2.相關(guān)的進化解釋發(fā)生自然選擇的兩個必要條件：基因型(genotype)變化和表現(xiàn)型(phenotype)變化。對于自然選擇來說，基因型和表型條件是相

7、互的?？蛇z傳的變異性(heritable variability)將決定性狀如何對選擇發(fā)生反應(yīng)。個體必須發(fā)生適合度的變化，這是表型條件。個體間適合度的變化就是自然選擇，而適合度成份的進化分析就是一個新的學(xué)科——生活史進化(life history evolution)。,2.相關(guān)的進化解釋(續(xù))生活史理論分析何種原因引起個體間適合度的差異，并預(yù)測平衡狀態(tài)時的表現(xiàn)型；理想狀況下，每個生物的壽命都應(yīng)該無限長，一出生就繁殖，并且每次繁

8、殖都生產(chǎn)大量子代。顯然，這種達爾文精靈(Darwinian Demon)在現(xiàn)實世界中不可能存在(Partridge & Harvey 1988)，因為任何生物在任一時刻可利用的資源量是有限的。如果在繁殖上投入了更多的資源，那么在生長、存活等方面的資源投入就會相應(yīng)減少，它們只能在生長、存活和繁殖的各種可能組合中尋找最適方案，以最大程度地實現(xiàn)其繁殖成效(reproductive success)。,2.相關(guān)的進化解釋(續(xù))所謂生

9、活史是指生物從出生到死亡所可能經(jīng)歷的各個階段(Willson 1983)。生活史性狀一般是指不同年齡的存活率與生育率，但有時也把一些與繁殖或存活相關(guān)的指標（如后代大小、擴散、生長速率等)或者一些綜合性指標(即對若干不同年齡存活率和生育率參數(shù)的概括，如壽命、經(jīng)產(chǎn)數(shù)等)也當作生活史參數(shù)來研究。表現(xiàn)型就是由出生率、成熟時年齡、子代數(shù)量和大小、生長和繁殖投入、壽命、死亡等這些具有相互約束關(guān)系的統(tǒng)計學(xué)性狀組成，這些性狀相互作用決定著適合度。對這

10、些相互作用的分析說明了表現(xiàn)型的適應(yīng)性。,2.相關(guān)的進化解釋(續(xù))1930 年，F(xiàn)isher 提出應(yīng)把lx和mx看作為生物表型的一部分，并探討了它們的適應(yīng)性問題。Lack(1947)關(guān)于鳥類窩卵數(shù)、Medawar(1946, 1952)關(guān)于衰老、以及Cole(1954)關(guān)于單次/多次繁殖進化的研究，標志著現(xiàn)代生活史理論的興起。1920~1950 年代，生態(tài)學(xué)家開始廣泛運用壽命表研究動物種群，對lx和mx的定量種群統(tǒng)計學(xué)后果已經(jīng)具備

11、了有效的分析手段。而且發(fā)現(xiàn)，這些生活史參數(shù)在種內(nèi)和種間都有很大變異。生活史進化理論試圖說明這些生活史變異的維持機制及其適應(yīng)意義(Roff 1992, Stearns 1992, 2000, Roff 2002)。,3.研究方法表型最優(yōu)化研究法根據(jù)作用在生活史性狀上的選擇壓力來探討生活史性狀的適應(yīng)意義。一般是通過最優(yōu)模型(optimality models)來進行(M.Smith 1978)。通常假定存在一個最優(yōu)指標(適合度)：最

12、優(yōu)的生活史策略應(yīng)該使該指標達到最大值。構(gòu)造最優(yōu)化模型的主要目的是幫助人們理解產(chǎn)生適應(yīng)性的選擇力量(M.Smith 1978)。最優(yōu)化模型是一種表型研究途徑，但它忽略了最優(yōu)表型可能會由于遺傳變異不存在而無法實現(xiàn)的問題。,3.研究方法種群遺傳學(xué)分析自然選擇如何影響種群內(nèi)基因頻率的變化(Lande 1982)(即適合度差異對于基因頻率的影響)，預(yù)測種群遺傳變化的方向、速度以及達到平衡時遺傳變異的水平；如果有遺傳約束，那么是否能達到平衡。

13、這是表型途徑無法做到的。種群遺傳學(xué)認為種群中基因頻率的變化可通過對平衡擾動的分析獲得，如選擇，突變、遺傳漂變、基因流和非隨機交配。,3.研究方法雖然表型研究法完全忽略了所研究性狀的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，但能更好地闡釋生活史性狀的適應(yīng)性，說明不同環(huán)境將會塑造何種不同的生活史，而這卻是遺傳學(xué)途徑的薄弱環(huán)節(jié)(Parker & M.Smith 1990)。因此，表型和遺傳學(xué)研究不是對立的，而是相互補充的。遺傳學(xué)研究法主要處理“局部”事件，即

14、在較小時間尺度上描述和預(yù)測生活史變異，而表型研究法則從長遠的、進化平衡的角度探討什么樣的表型在當前環(huán)境條件下是最優(yōu)的。,目前，生活史進化理論主要是由動物種群統(tǒng)計學(xué)(demography)和綜合進化論相結(jié)合而形成的。部分原因可能是由于該領(lǐng)域的開創(chuàng)者都具有動物生態(tài)的背景(如Lack, Medawar, 和Cole)，但也可能存在方法論上的問題：由于植物的構(gòu)件性、營固著生活以及克隆生長(克隆繁殖)等，植物個體之間的變異和表型可塑性往往非常大

15、，數(shù)量統(tǒng)計不象動物種群那樣容易。 按照 Harper(1967)的觀點，高等植物的這些特性嚴重制約了植物種群生物學(xué)的發(fā)展。這種狀況一直持續(xù)到Harper(1977)的《植物種群生物學(xué)》巨著出版之后才開始得到改善，,4.生活史性狀(Life history traits)與負耦聯(lián)生活史性狀在繁殖和存活過程中都可以直接表現(xiàn)，如：出生重；生長格局；成熟年齡；成熟大??；子代數(shù)量、大小和性比；特定年齡和特定大小的繁殖投入；特定年

16、齡和特定大小的死亡率；壽命等。這些性狀在一定程度上由trade-off結(jié)合在一起，包括：現(xiàn)實繁殖與將來存活；現(xiàn)實繁殖與將來繁殖；子代數(shù)量、大小和性比等等。,種子質(zhì)量和種子數(shù)量的關(guān)系（Stevens 1932）,(a)蜥蜴和蛇成體存活率與性成熟年齡間的關(guān)系（Shine and Charnov 1992）,(b)成體魚死亡率和生殖成熟年齡的關(guān)系（Gunderson 1997）,如果歐洲知更鳥(Erithacus rubecula)在某個

17、夏季產(chǎn)下15只小鳥，比原先多產(chǎn)5只，那末第二個夏季是否還能產(chǎn)15只？第三個夏季是否還能存活并大量繁殖？恐怕不能。它最優(yōu)的能量投入策略是什么？這種能量分配原理方面的trade-off是生活史理論的核心。,5.研究與解釋的框架科學(xué)的目標是對復(fù)雜事物進行簡單解釋。在生活史進化中，何種框架能使所有生活史濃縮在幾個一般性主題的變化之中？4 要素框架，將其結(jié)合，解釋生活史變異。種群統(tǒng)計學(xué)(population demography)數(shù)量遺

18、傳學(xué)和反應(yīng)規(guī)范(quantitative genetics and reaction norm)負偶聯(lián)或權(quán)衡(trade-offs)特定譜系效應(yīng)(lineage-specific effects),5.研究與解釋的框架(續(xù))例人為什么在16-18歲時成熟？信天翁為什么只產(chǎn)1枚卵？人與親緣關(guān)系最近的大猩猩和黑猩猩比，為什么成熟年齡大約要晚3-6歲？很多和人體型一樣大或比人大的哺乳動物熊、獅子、鯨都是早熟的。任何單項研究都不會給

19、出令人滿意的答案。通過結(jié)合這4個要素，可以將生活史性狀的變異置于較為平衡的層面上來考察。但同時進行這4方面的研究，展示綜合研究的效力困難又很大。,5.研究與解釋的框架(續(xù))表型變異來源的分析顯示人類就成熟年齡和體重之間有一個反應(yīng)規(guī)范。食物充足、生長迅速的個體成熟早、體重大。但同時，遺傳差異又會使個體的成熟年齡和體重產(chǎn)生較大差異。考慮基因型×環(huán)境的互作，饑餓狀態(tài)下，成熟年齡的可遺傳性低，反之則高。成熟年齡和體重間的遺傳相關(guān)性

20、在饑餓狀態(tài)下為零，而在良好營養(yǎng)狀態(tài)下則為正相關(guān)。環(huán)境因素的影響可能很大。,5.研究與解釋的框架(續(xù))研究表明，對于人類成熟時年齡和體重反應(yīng)規(guī)范的統(tǒng)計學(xué)分析揭示出種群平均值接近于優(yōu)化理論的預(yù)測值。但若考慮種群中存在遺傳變異，則成熟時年齡和體重要分別偏離優(yōu)化值6個月和1-2kg。在某一方面有差異的幾個人類種群在相同的飲食條件下，成熟年齡和體重上的差異可以達到2歲和20kg。,6.關(guān)于適合度適合度是用以概括發(fā)生自然選擇后復(fù)雜相互作用的概念

21、，指自然選擇發(fā)生作用的單元在存活和繁殖上的差異如何導(dǎo)致進化改變，W = ml?；蜻m合度對于單個有機體的繁殖和死亡，可稱為有機體適合度。但考慮有性繁殖過程時，這種說法就不妥了。因為有性繁殖產(chǎn)生的有機體的基因型僅存在于其一生中，而其子代則是遺傳上多樣化的混合體。在一個有性種群中，基因攜帶著各世代過去選擇的“記憶”，對此稱基因的適合度比較合適。,6.關(guān)于適合度(續(xù))基因適合度通過有性繁殖，每個世代原有基因組合被打破，產(chǎn)生新組合。種群

22、遺傳學(xué)家以基因代換的邊際效應(yīng)(marginal effect，即該基因作為唯一起作用的因素能夠解釋的適合度變化)對適合度的影響來考察新突變發(fā)生后將會擴散、固定、還是達到平衡的情況，以及這個過程是否對攜帶該基因的有機體的存活和繁殖產(chǎn)生影響。實際上就是考察基因的適合度。這不僅和生境、季節(jié)、年度有關(guān)，而且和與其發(fā)生組合的其它基因—遺傳背景有關(guān)。,基因決定性狀。性狀本身不能遺傳，遺傳的是基因；性狀本身不能存活和繁殖，而有機體則能存活和繁殖。因此

23、，性狀處于基因和有機體之間，由基因的特性和數(shù)量所決定，同時也是有機體的一部分。我們考慮的是性狀的適合度，當基因通過種群完整地轉(zhuǎn)移后，會在不同環(huán)境條件下的不同個體得到表達。這樣，性狀代換的邊際效應(yīng)就對適合度產(chǎn)生了影響。因此，就能揭示性狀如何與有機體的構(gòu)建相關(guān)聯(lián)、以及性狀是如何遺傳的，才能完整說明性狀的適應(yīng)性進化(adaptive evolution)。,表型適合度理論上最廣泛采用的表型適合度計測是r，種群統(tǒng)計學(xué)上稱為內(nèi)稟自然增長率(I

24、ntrinsic rate of natural increase)，遺傳學(xué)上稱為馬爾薩斯參數(shù)(Maithusian parameter)。另一個計測是 ，即種群每個世代的凈增殖率。表型適合度是相對的，既依賴于種群中現(xiàn)有的其它表型，也依賴于環(huán)境。,表型適合度如何將r 或R0的理論計測轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬m合度的計測？可將最適表型的適合度設(shè)為1.0，所有其它表型的適合度就在0―1之間。最適表型除以每個表

25、型的適合度，就得到相對適合度，顯現(xiàn)出個體之間在存活率、繁殖率上的差異。對于兩個克隆或兩個基因型來說，如果其中一個具有較高的存活率和較低的繁殖率，而另一個具有較低的存活率和較高的繁殖率，即L和M的不同組合，可能產(chǎn)生相同的適合度。,7.適應(yīng)與約束性狀是適應(yīng)性和約束的混合體。即在自然選擇作用下，所有的性狀格局都是適應(yīng)性的，而所有的格局也都受到發(fā)育的約束。生物學(xué)家認為它們是相互排斥的。,適應(yīng)性定義功能方面的定義 據(jù)Will

26、ams(1966)和Curio(1973)，適應(yīng)性是對特定環(huán)境信號發(fā)生響應(yīng)而在某一表型上的變化，這種變化與信號有某種明確的功能關(guān)系，并且導(dǎo)致生長、存活和繁殖的改善。如水蚤上刺的產(chǎn)生以及伸長的頭盔都是對水中大量溶解性微粒的響應(yīng)，而微粒的存在表明有捕食者，它們對有刺和伸長頭盔的水蚤的捕食效率低。但刺和頭盔的形成會降低水蚤繁殖率——代價，而沒有刺和頭盔的個體具有較高的繁殖率。因此當此適應(yīng)性一旦形成，在捕食者不存在時，也會形成刺和伸長頭盔，就成

27、為代價。功能性定義最適合應(yīng)用于種群內(nèi)的變異。,適應(yīng)性定義(續(xù))系統(tǒng)發(fā)育定義 假如一個進化樹表明了很多物種間的關(guān)系，而且進化順序的性狀很明顯。Coddington(1988)認為適應(yīng)性表示衍生出的同源性狀(homologous traits)，一個性狀唯一地對應(yīng)一個種，而與生境和選擇壓力相關(guān)的功能變化也唯一地對應(yīng)那個種。該定義適用于系統(tǒng)發(fā)育范疇，但忽略了種群內(nèi)和特定譜系選擇的變異，而特定譜系選擇產(chǎn)生的適應(yīng)性要超過單個物種。,

28、適應(yīng)性定義(續(xù))對特定譜系選擇壓力的適應(yīng) 如果一個譜系受到的選擇壓力不同于其它譜系，則適應(yīng)性超過單個物種，并可從譜系間的比較檢出。例如，所有鯨目動物都生活在水中，它們通過鰭劃水使身體游動，水環(huán)境選擇的是流線型體型。所有偶蹄動物通過腿在陸地上移動，該環(huán)境選擇的是有效地奔跑、跳躍和轉(zhuǎn)動。 對一個譜系中的所有物種，相同生境的選擇具有同樣的效應(yīng)。例如，帚形動物門所有物種中的浮游生物幼蟲千百萬年來都處于狹窄的淺海海床的

29、選擇中，而成蟲雖然有更廣闊的生活空間，但其受到的選擇壓力也與該生境相關(guān)。,約束定義系統(tǒng)發(fā)育定義 任何對系統(tǒng)發(fā)育起作用的格局或狀態(tài)，只要是與現(xiàn)有種群當前微觀進化方向相對立，就是約束。例如，在蠖形目的所有鳥類種中(如信天翁，海燕類，海鷗類)，窩卵數(shù)通常為1.0，該定義依此認為這個目所有成員的窩卵數(shù)都不會進化為2.0。但結(jié)論也并非必然如此，因為就樸素的適應(yīng)主義者的觀點來說，這個目所有物種窩卵數(shù)的大小實際上是由自然選擇控制的。,約

30、束定義(續(xù))生物力學(xué)定義 有機體受到物理學(xué)和化學(xué)定律的約束。例如，對于陸生四足動物來說，四肢間區(qū)域的面積隨其體重的增加而增加，但肺和其它內(nèi)臟表面積的增加與體重之間是非線性的，即存在異速生長問題。發(fā)育系統(tǒng)定義 這是最令人感興趣的約束的定義。如哺乳動物的性比差不多固定為1:1。進化是必然的，但不可能突破這個約束。而對于很多具有多配制社群體制的動物來說，具有更多變的性別決定機制，可能具有某種進化優(yōu)勢。如局部的資

31、源競爭和配偶競爭造成的性比偏離。,約束定義(續(xù))其它幾個發(fā)育系統(tǒng)定義 Oster and Alberch(1982)：約束是一種要求，即發(fā)育的每個階段必須從其上一個階段開始，在有性繁殖過程中發(fā)生表型變化的余地很小。對此最令人信服的支持來自對脊椎動物肢體發(fā)育等性狀的觀察，這些不連續(xù)表型格局都具有普遍的規(guī)律性。 Maynard Simth(1985)：發(fā)育約束側(cè)重于指由發(fā)育系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、特征、組成或動態(tài)引起的各種表型以及對表型變化的限制

32、。,約束定義(續(xù))其它幾個發(fā)育系統(tǒng)定義(續(xù))性狀的固定將引起有機體漸進式整合和不可逆的變化。一個性狀一旦固定下來，與其在功能上相關(guān)的性狀就很少再變化了。一個性狀固定的時間越長，將有更多的性狀被隨后固定。這樣，約束就是被固定的性狀之間在功能上的聯(lián)系，即有機體的整合，它使進化過程難以或不可能再回到其初始狀態(tài)。,約束定義(續(xù))約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線生活史最優(yōu)化模型通常包含兩類約束條件。一是適合度與性狀值之間的函數(shù)關(guān)系—

33、—適合度曲線(fitness curve)，如Euler-Lotka方程將生活史理論中適合度測定的參數(shù) r 表達為生活史性狀的函數(shù)。 另一類約束條件表現(xiàn)在同一個體的不同性狀之間，是由于對各個性狀資源分配的不同而造成的。當可利用資源總量一定時，調(diào)整分配到不同性狀的資源比例就可表示兩個性狀之間所有可能的相互關(guān)系——權(quán)衡關(guān)系曲線(trade-off curve)。,約束定義(續(xù))約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線Euler-Lotka

34、方程是一個種群統(tǒng)計學(xué)和生活史進化的基本方程(單態(tài)的，具穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)種群)。公式推倒如下：雌體在一個年齡級時產(chǎn)生的個體數(shù)：在時刻 t 的總個體數(shù)為：假定新生個體數(shù)以指數(shù)形式增長，則： ；兩邊同除以Kert，得Euler-Lotka方程：l0=1，可證明,,,,,,,約束定義(續(xù))約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線另一個經(jīng)常采用的適合度指標是總繁殖率(R)，即有機體一生的期望后代數(shù)：它可以拆分

35、成兩部分：這里a 可以是任何年齡。如果在a-齡之前各個基因型的lx和mx都相等，那么判斷哪個基因型是更適應(yīng)的，只需考查 a-齡以后的生活史參數(shù)即可。以 R 作為適合度指標要求種群數(shù)量必須處于穩(wěn)定狀態(tài)，即假定密度調(diào)節(jié)機制在發(fā)揮作用(Kozlowski 1999)。如果種群大小繼續(xù)增加，那么越晚出生的后代，與當前出生的后代相比，其價值就越低。,,,,,,,約束定義(續(xù))約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線權(quán)衡關(guān)系曲線(trade-

36、off curve) 的具體形式不是根據(jù)一些限制條件（如有限的能量）就可以推導(dǎo)出來的，而必須經(jīng)過實測得出(Reekie et al. 2002)。適合度曲線和權(quán)衡關(guān)系曲線的測度要求個體可利用的資源總量、環(huán)境條件以及其它性狀均保持恒定，即所有其它因素都必須是一致的，才能保證適合度曲線和權(quán)衡關(guān)系曲線真正代表了不同決策變量值所產(chǎn)生的后果，才能正確地納入到最優(yōu)化模型當中。,對適應(yīng)和約束的認識將一個進化問題簡單概括為適應(yīng)或約束都是錯誤的。一個

37、性狀具有任何狀態(tài)或格局都是這兩者相互作用的結(jié)果。通過種間比較可以區(qū)分適應(yīng)性的(adaptive)形式，通過調(diào)查種群內(nèi)部的作用機制可以區(qū)分引起適應(yīng)(adaptation)的過程?！斑m應(yīng)性的”比“適應(yīng)”的應(yīng)用范圍更廣，不論是宏進化還是微進化都適用。 “適應(yīng)還是約束”本身并不重要。重要的是性狀由自然選擇和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的相互作用決定，切忌對因果關(guān)系的不準確描述。,8.假說檢驗常用的假說檢驗可大致分為實驗方法和比較研究法兩類通過實驗操縱，可以

38、只改變一個(或少數(shù)幾個)因子，而其它條件則保持不變。實驗結(jié)果在因果關(guān)系上往往很明確，能清晰地說明特定環(huán)境和生活史之間的關(guān)系。但實驗處理往往面臨很大困難，如時間和經(jīng)費上的限制、實驗系統(tǒng)的不可控性等。另外，由于遺傳、發(fā)育、形態(tài)、和生理限制(M.Smith 1985)，某些性狀可能很難得到足夠的變異。在此情況下，就只能采用其它方法。例如，雖然每個植株生產(chǎn)的種子數(shù)量很容易操縱（尤其是減少時），但種子的大小卻往往是很難人為改變的一個保守性狀(Ha

39、rper et al. 1970)，它在自然種群中的遺傳力一般很低(Michaels et al. 1988)，這時即使實驗處理產(chǎn)生了表型反應(yīng)，往往也只是表型可塑性的結(jié)果，只能用來檢驗最優(yōu)反應(yīng)規(guī)范(optimal reaction norm；Stearns & Koella 1986)的模型預(yù)測。,8.假說檢驗常用的假說檢驗可大致分為實驗方法和比較研究法兩類比較研究法相當于“自然實驗”，其實驗結(jié)果是由自然選擇在進化時

40、間內(nèi)給出的。種內(nèi)個體間的比較同一種群內(nèi)的比較不同種群間的比較不同物種之間的比較很顯然，被比較的個體在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上越相近，其它“未控制因素”對“實驗結(jié)果”的干擾就越小。因此在各方面條件許可的前提下，應(yīng)盡可能在同一種群內(nèi)進行比較。,8.假說檢驗常用的假說檢驗可大致分為實驗方法和比較研究法兩類由于固著生長習(xí)性，植物的許多生活史性狀在種群內(nèi)都會表現(xiàn)出很大的表型變異(Venable 1984)，但這些變異往往是對異質(zhì)環(huán)境條件表型可

41、塑反應(yīng)的結(jié)果。因而種群內(nèi)的比較可能更適宜于檢驗生活史模型關(guān)于最優(yōu)反應(yīng)規(guī)范的預(yù)測。表型可塑性的存在依賴于種群內(nèi)環(huán)境選擇壓力有足夠大的時空變異，但這個要求不是對所有性狀都可以滿足，或者說在某些性狀（例如種子大小、對草食動物或干旱脅迫的防御等）的進化上種群內(nèi)的所有個體可能經(jīng)歷著相似的選擇壓力。這等于說種群內(nèi)自然“實驗處理”的反差不夠大，并因而導(dǎo)致了非常有限的表型變異范圍。這時為了有效地檢驗生活史性狀對于環(huán)境的適應(yīng)性假說，往往需要比較不同的種

42、群、甚至不同的物種(Martins 2000)。,8.假說檢驗常用的假說檢驗可大致分為實驗方法和比較研究法兩類由于固著生長習(xí)性，在比較研究中，性狀之間的相關(guān)或者性狀與環(huán)境因子之間的相關(guān)被用來推斷適應(yīng)性；但這些相關(guān)是生物平行進化或趨同進化的結(jié)果，還是由于享有共同祖先所導(dǎo)致的？向上追溯進化歷史，所有物種都會在某個時刻匯合，因此物種之間在所有性狀上都必然存在某種程度的譜系相似性；有可能是共同的祖先，而不是趨同進化，導(dǎo)致了觀察到的性狀之間

43、或者性狀與環(huán)境之間的統(tǒng)計相關(guān)性。換言之，以物種性狀值組成的樣本在統(tǒng)計學(xué)上不能滿足獨立取樣的要求(過高地估計了自由度)。分離并排除共同祖先影響的可行的辦法是利用所研究對象的系統(tǒng)發(fā)育樹。如圖,物種A—B，C—D以及節(jié)點E—F。這些種對(節(jié)點對)的性狀值的差值 v 可以滿足統(tǒng)計上獨立取樣的要求，能夠用來進行相關(guān)分析。圖中，X 變量和Y 變量的正相關(guān)關(guān)系很明顯。 X 變量有大的正變化，Y 變量也伴有大的正變化。,圖 根據(jù)現(xiàn)存4 個物種

44、的系統(tǒng)發(fā)育樹及X—Y 兩個性狀值進行對比分析。V1、V2、V3 是系統(tǒng)發(fā)育獨立的對比(參見Harvey & Keymer 1991),8.關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究權(quán)衡關(guān)系是生活史進化理論的最基本假設(shè)權(quán)衡關(guān)系的存在依賴于可利用資源量是有限的條件。所以在實際測量權(quán)衡關(guān)系時，首先要確定哪種資源是真正起限制作用的資源(Goldman & Willson 1986, Bazzaz et al. 2000)。但困難在于對一項具體研究，

45、目前還沒有一個簡單的方法確定什么資源是有限的，而且也很難確定限制資源的數(shù)目有多少。第二是確定在什么時間來測量資源分配。在植物中，多數(shù)研究都將干重(碳)作為“通貨”來衡量資源分配及權(quán)衡關(guān)系(Willson 1983, Bazzaz et al. 2000)，并選擇在植物成熟期或生長季末期測量資源分配。,8.關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究權(quán)衡關(guān)系研究方法表型相關(guān)法(phenotypic correlations)在種群內(nèi)選擇一系列個體，測出

46、它們相應(yīng)的生活史性狀值，檢測這些測得的表型數(shù)據(jù)之間是否存在預(yù)期的負相關(guān)關(guān)系。該方法隱含的一個重要假定是所測個體在可利用資源總量上是相等的，資源分配是非此即彼的。但在自然環(huán)境條件較好時，生物個體既可以維持較高的生育率，又可以在生長、存活等方面投入更多的資源。這樣表型相關(guān)得到的結(jié)果往往是正相關(guān)，而不是預(yù)期的負相關(guān)。但這并不等于說繁殖和存活之間不存在權(quán)衡關(guān)系，只是這種權(quán)衡關(guān)系被環(huán)境差異和資源總量的不同所掩蓋了。如圖,圖 生活史權(quán)衡關(guān)

47、系的Y 型圖解(參見de Jong 1993)。A 和B 表示的是在資源總量不變的情況下改變資源分配比例而產(chǎn)生的權(quán)衡關(guān)系。C 和D 分別表示資源總量的增加和減少對兩個生活史性狀權(quán)衡的影響。如果資源總量的變異大于資源分配的變異(E)，那么性狀之間的相關(guān)為正；反之(F)，則為負。但生活史性狀之間的權(quán)衡并不是兩兩之間的?？紤]多個性狀的權(quán)衡時，還需要確定它們是等級分叉式的(G)，還是同步進行的(H )。無論何種情形，兩兩性狀的表型之間都可能表現(xiàn)

48、不出預(yù)期的負相關(guān)關(guān)系。,8.關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究權(quán)衡關(guān)系研究方法實驗操縱法(experimental manipulations)在種群內(nèi)選定生長狀況大致相同的一系列個體，隨機分為實驗和對照兩組，然后比較對照和實驗個體的生長量等參數(shù)，來驗證繁殖和生長之間是否存在著權(quán)衡。Ehrlen & van Groenendael(2001)對多年生林下草本植物春香豌豆(Lathyrus vernus)，連續(xù)3 年一直不斷地去除花，發(fā)現(xiàn)

49、在當前繁殖和未來繁殖之間以及在繁殖和存活之間存在顯著的權(quán)衡關(guān)系。,8.關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究權(quán)衡關(guān)系研究方法遺傳相關(guān)法(genetic correlations)比較具有不同資源分配模式的各個基因型，檢測具有較高繁殖輸出的基因型其未來適合度表現(xiàn)(如存活率、生長率和生育率等)是否較低(Law 1979, Geber 1990, Aarssen & Clauss 1992)。繁育實驗法(breeding experiment)。

50、建立起若干實驗群組，每個群組都由遺傳上完全等同的(克隆)或遺傳上非常接近的同胞或半同胞家系所組成。對每個群組均測定相應(yīng)的性狀值，然后檢測性狀值之間是否存在顯著的負相關(guān)。選擇實驗法(selection experiment)選擇實驗法是人為地對具有不同繁殖輸出的個體進行若干世代的選擇，再檢測這些不同繁殖水平的基因型后來是否表現(xiàn)出了顯著不同的存活率、生育率、或生長率，等等(Reznick 1985, Stearns 1989)。,8.關(guān)于

51、權(quán)衡關(guān)系的研究權(quán)衡關(guān)系研究方法Law(1979)比較了早熟禾(Poa annua)兩個種群的遺傳家系在兩個相連生長季內(nèi)的生育率，發(fā)現(xiàn)頭一年的花序數(shù)量與下一年的花序數(shù)量及植株大小之間存在很強的負遺傳相關(guān)。遺傳相關(guān)法能為權(quán)衡提供直接的遺傳信息，但只有當種群內(nèi)資源分配存在足夠的遺傳變異時，它才能給出一個精確的估計。特別是權(quán)衡關(guān)系是由基因頡抗多效性(antagonistic pleiotropy)引起時，對一個性狀有利的等位基因?qū)α硗庖?/p>

52、個性狀卻是不利的，自然選擇在這些位點上固定最優(yōu)等位基因的速度將變得很慢，大大低于沒有頡抗多效性的位點，容易檢測出負遺傳相關(guān)(Lande 1982, Falconer 1989)。,二、基本的生活史對策,體型大小  變態(tài)與宿主交替  滯育和遷移  衰老 繁殖模式,,北美哺乳動物、鳥類和魚類與體重有關(guān)的物種數(shù)頻率分布,,,,1.體型大小的影響與壽命正相關(guān)與內(nèi)稟增長率負

53、相關(guān)與生存對策有關(guān)與進化速度負相關(guān)與競爭能力正相關(guān),Chapter 5Life History Strategies,2.變態(tài)和宿主交替從幼體到成體形態(tài)上的發(fā)育變化。從進化來說，變態(tài)是種群擴散和個體生長間的權(quán)衡，是為了執(zhí)行種群擴散和個體生長的不同功能。宿主交替。生境利用最優(yōu)化，隨著生境變化，資源條件和生物個體隨生長的需求也在變化，最佳生活史對策也會發(fā)生變化。3.滯育和遷移生活史中存在的靜止階段，在時間上渡過不利季節(jié)生活

54、史踵轉(zhuǎn)換棲息地，在空間上渡過不利季節(jié)4.衰老成熟、衰竭和死亡的過程與時間 (Figure)5.繁殖模式生殖事件的數(shù)量與時間 (窩卵數(shù)， 成熟年齡， 幼體或種子大小， 繁殖次數(shù)， 親代投入等等) Figure,Chapter 5Life History Strategies,果蠅衰老,,機械水平的損傷，如化學(xué)毒物、自由基和自然輻射的侵害，使細胞機器崩潰，引起衰老。進化影響決定衰老。2 種衰老進化模型：突變積累模型：Medaw

55、ar(1946，1952)：衰老只是生物有機體不斷積累有害突變(后期表達)的一個被動反應(yīng)，本身不具有任何適應(yīng)價值。頡頏性多效模型：Williams(1957)：衰老通過改善繁殖早期的個體表現(xiàn)而提高了適合度，因而具有適應(yīng)性價值。,成體,成體,幼體,幼體,Chapter 5Life History Strategies,能量獲得，基礎(chǔ)代謝率隨體重的 0.75次冪增加能量轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)子代的速率，隨體重的–0.25次冪變化,繁殖力決定于2

56、個過程：,Chapter 5Life History Strategies,三、繁殖對策,1.一次繁殖(Semelparity)有機體在唯一的繁殖事件中生產(chǎn)其全部子代在繁殖前可能存活幾年或僅一年 (如，鮭魚，一年生植物)2.多次繁殖(Iteroparity)有機體連續(xù)多年或多個繁殖季節(jié)繁殖繁殖窩數(shù)和窩卵數(shù)的變化,洄游性鮭魚的產(chǎn)卵策略,,Chapter 5Life History Strategies,2.多次繁殖(Iter

57、oparity)有些物種具有明確的繁殖季節(jié)例：溫帶鳥類和溫帶喬木形成明顯的世代有些物種在一年中的任何時間連續(xù)繁殖例：有些熱帶物種，寄生蟲和人類,三、繁殖對策,3.環(huán)境變化與繁殖對策環(huán)境多變傾向于多次繁殖幼體的存活率低且不可預(yù)測選擇傾向重復(fù)繁殖長繁殖期通過長周期分攤風險—兩面打賭(bet hedging),三、繁殖對策,3.環(huán)境變化與繁殖對策環(huán)境穩(wěn)定傾向于一次繁殖更多的能量可投入繁殖而非維持需要在環(huán)境不穩(wěn)定

58、年份一年生植物會盡可能大量繁殖,三、繁殖對策,Chapter 5Life History Strategies,四、年齡結(jié)構(gòu),1.一次繁殖有機體形成同齡種群 – 同生群(cohorts)同生群以相同速率生長2.多次繁殖有機體大量幼體具有不同年齡,Chapter 5Life History Strategies,3.增長型種群 – 大量幼體4.減少型種群 – 少數(shù)幼體年齡級缺失對種群有影響 例：過度捕撈 – 中老齡級缺

59、失去除繁殖齡級繁殖障礙或失敗種群崩潰 例：鹿群過度采食– 幼齡樹木缺失Figure,四、年齡結(jié)構(gòu),Chapter 5Life History Strategies,Chapter 5Life History Strategies,五、繁育系統(tǒng),1.性比應(yīng)用生態(tài)學(xué)獵人更喜歡雄鹿數(shù)量占優(yōu)勢的鹿群雄鹿太多對種群數(shù)量增長有影響性比的分析為什么性比通常還是 1:1?雄鹿不是過量嗎?回答：自私的基因(Selfish gen

60、es)! 雌體占優(yōu)的種群，選擇將傾向于產(chǎn)生雄性幼體雄體占優(yōu)的種群，選擇將傾向于產(chǎn)生雌性幼體隨時間推移，性比回到 1:1即稀少型有利,Chapter 5Life History Strategies,1:1 的例外 有些物種在出生時性比偏離，是由于生殖成效最大化的傾向引起。多發(fā)生在具有下例特征的物種中：低擴散能力，多配制，局域性資源競爭如在許多靈長類中，雌體間的局域資源競爭很緊張，雄仔產(chǎn)出就離開母體家區(qū)向外擴散，而雌仔留

61、在區(qū)內(nèi)，出生時性比偏雄有利于提高生殖成效。另外，如果存在雌體的局域交配競爭，性比會偏雌。,五、繁育系統(tǒng),2.動物的繁育系統(tǒng)單配制(Monogamy)排他性交配，較少鳥類的90%，如信天翁、軍艦鳥、鳳頭雨燕等,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life History Strategies,2.動物的繁育系統(tǒng)多配制(Polygamy)與多伴侶交配一雄多雌，如海狗一雌多雄，如矩翅水雉一雄多雌(Polygyny)雌體必須撫

62、育幼體多見于哺乳動物,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life History Strategies,一雄多雌(Polygyny)（續(xù)）受雌體時空分布的影響如果所有雌體同時發(fā)生性接納，即形成單配制關(guān)系雌體的接納性具有時間周期受資源的影響關(guān)鍵資源呈斑塊分布或短缺雄體能支配資源從而與覓食的多個雌體交配對雌體的不利條件必須分享資源雌體越多意味著其繁殖成功率越低Figure,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life H

63、istory Strategies,每群雌體數(shù),1,2,3,4,5,6,1,2,3,4,5,每個雄體一齡子代數(shù) ( ),0.5,0.75,1.0,1.25,每個雌體一齡子代數(shù) ( ),Chapter 5Life History Strategies,不受資源影響的一雄多雌眷群效應(yīng)常見于群居動物可防范捕食者眷群首領(lǐng)可更替一雌多雄(Polyandry)僅為少數(shù)鳥類擁有例：北極凍原斑紋磯鷂繁殖成功不受食物限制繁殖成

64、功受限于孵卵的雄體數(shù)量例：美洲水雉,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life History Strategies,3.植物的繁育系統(tǒng)單型或同型的繁育系統(tǒng)，包括兩性花植物、單性同株、雌全同株、雄全同株和多全同株；兩型或異型的繁育系統(tǒng)，包括單性異株、雌全異株、雄全異株和三全異株。多型的繁育系統(tǒng)，即植物中含有兩種以上的性別表型。,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life History Strategies,3.植物的繁育系統(tǒng)

65、巨大多樣性。例如，瑞香科植物(Thymelaeaceae hirsuta)中有5種性表型：雄性個體(含有90%以上的雄花)、雌性個體(含有90%以上的雌花)、雄性先熟個體(在一個季節(jié)內(nèi)，先期表現(xiàn)為雄株，后期表現(xiàn)為雌株)、雌性先熟個體和性態(tài)不穩(wěn)定個體(年內(nèi)季節(jié)間性表型有變化的個體)，在群體中的比例分別為30.2%，35.5%，9.8%，8.6%和15.9%。,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life History Strategies

66、,3.植物的繁育系統(tǒng)繁育系統(tǒng)的變異還表現(xiàn)在性別不穩(wěn)定，稱為性態(tài)變化或性相選擇。不同季節(jié)或年份間，由雄性變?yōu)榇菩?，或相反，或由雄性變?yōu)閮尚裕蓛尚宰優(yōu)樾坌?。這可能與個體大小和環(huán)境有關(guān)。例如葫蘆科植物Apodanthera undulata，小個體多為雄性，大植株多為雌性。,五、繁育系統(tǒng),六、生活史對策連續(xù)統(tǒng),1. 種群的成功決定于繁殖對策存活對策生境資源利用競爭關(guān)系2. 3類生活史對策連續(xù)統(tǒng)r-K連續(xù)統(tǒng)、R-C-S連續(xù)統(tǒng)、

67、lx-mx-?連續(xù)統(tǒng),r — K選擇連續(xù)統(tǒng)(鳥類、哺乳動物)K-選擇生境穩(wěn)定，種群數(shù)量緩慢逼近環(huán)境承載量 (K)繁殖分配低多次繁殖競爭力強，能量主要投向生長r-選擇生境多變，不可預(yù)測。弱競爭者高增長率(r)擴散程度高開拓新生境，能量主要投向繁殖,六、生活史對策,Chapter 5Life History Strategies,例：成熟林無擾動生境高大喬木生長慢晚繁殖、多次繁殖生長和維持的能量分配高個體大，

68、對 r-選擇物種形成遮蔭壽命長，或可每年形成種子種子大于 r-選擇物種，有助于萌發(fā)和定植,六、生活史對策,R-C-S連續(xù)統(tǒng)(植物)雜草型(Ruderals)，競爭型(Competitors)和脅迫忍耐型(Stress tolerators) (Grime 1977 and 1979)雜草型適合擾動生境，能量多投向繁殖競爭型適合強競爭而穩(wěn)定環(huán)境 (如熱帶) ，能量多投向生長脅迫忍耐型適合嚴酷環(huán)境 (如鹽沼植物) ，能量多