華溪蟹屬的系統(tǒng)發(fā)生和多樣化.pdf

1、多樣化(diversification)是指在物種不斷形成與滅絕的進(jìn)程中物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化和形成過(guò)程。而多樣化速率則是物種形成速率和滅絕速率的凈余值。多樣化及其速率的異質(zhì)性為我們認(rèn)識(shí)地球上現(xiàn)生物種多樣性的起源、發(fā)生與動(dòng)態(tài)發(fā)展提供了一個(gè)重要的窗口和方法。真淡水蟹作為淡水底棲大型無(wú)脊椎動(dòng)物在內(nèi)陸淡水生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。真淡水蟹類具有水陸兩棲生活、直接發(fā)育、擴(kuò)散能力有限等特點(diǎn)，其分布容易受到地勢(shì)和氣候波動(dòng)等因素的影響，是研究生物地理和

2、多樣化及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制的良好模型。中國(guó)特有的華溪蟹屬Sinopotamon Bott，1967是全球物種數(shù)目最多的真淡水蟹屬之一，也是東亞分布范圍最廣的真淡水蟹屬。其豐富的物種多樣性和廣闊的分布格局使其成為研究中國(guó)乃至東亞內(nèi)陸真淡水蟹多樣化及其驅(qū)動(dòng)因素的絕佳模型。然而在本研究之前尚缺少全屬水平的分子系統(tǒng)學(xué)和多樣化的研究。本論文基于廣泛和深入的野外采樣，以采自覆蓋該屬整個(gè)分布區(qū)的約140個(gè)樣點(diǎn)的65個(gè)華溪蟹物種（約占該屬已知物種數(shù)的76％）為

3、代表，在第二章中聯(lián)合2個(gè)線粒體分子標(biāo)記細(xì)胞色素氧化酶Ⅰ(COⅠ)和16S核糖體RNA(16S rRNA)，以及2個(gè)核基因分子標(biāo)記28S rRNA和組蛋白3(H3)重建了華溪蟹屬的分子系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，并基于分子測(cè)年、祖先分布區(qū)重建、祖先性狀狀態(tài)重建等方法首次構(gòu)建了該屬進(jìn)化歷程的時(shí)空框架。第三章在前一章運(yùn)用松散分子鐘模型估算出的分歧時(shí)間樹的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步運(yùn)用多種數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)模擬算法與模型進(jìn)行華溪蟹屬的多樣化分析，并結(jié)合生物地理重建的結(jié)果揭示與探討

4、了該屬多樣化的發(fā)生、發(fā)展過(guò)程與驅(qū)動(dòng)機(jī)制。本研究主要得到以下結(jié)果和結(jié)論:
　　(1)系統(tǒng)發(fā)生的結(jié)果揭示了該屬內(nèi)部的三個(gè)主要分支（分支Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ），其中分支Ⅰ與分支Ⅱ+Ⅲ構(gòu)成姐妹群關(guān)系。分支Ⅰ的物種主要分布在四川盆地及其外圍山地，且全部由圓葉組物種組成。
　　(2)分子系統(tǒng)發(fā)生的結(jié)果不支持基于雄性第一腹肢(G1)末節(jié)兩葉形態(tài)的四個(gè)種組的分類安排。其中有3個(gè)種組呈現(xiàn)為非單系狀態(tài)，尤其是圓葉組和尖葉組內(nèi)部呈現(xiàn)出了深度的遺傳分歧。祖先

5、性狀狀態(tài)重建的結(jié)果提示華溪蟹屬G1末節(jié)兩葉的形態(tài)尤其是圓葉和尖葉形態(tài)在進(jìn)化過(guò)程中是多次發(fā)生的。
　　(3)系統(tǒng)樹中有一定比例的物種呈現(xiàn)出非單系性。其在三大分支中的比例分別為12.5％（分支Ⅰ），22％（分支Ⅱ）和15％（分支Ⅲ）。
　　(4)祖先分布區(qū)重建的結(jié)果提示該屬最有可能起源于四川盆地及其外圍山地，隨后在中國(guó)中東部地區(qū)發(fā)生擴(kuò)散和拓殖。長(zhǎng)江等大河流域及其支流可能對(duì)其擴(kuò)散和拓殖起到了有利作用。分支Ⅲ的最近共同祖先分布于長(zhǎng)江

6、下游及東南沿海地區(qū)。分歧時(shí)間估算的結(jié)果顯示其節(jié)點(diǎn)時(shí)間位于上新世。因此華溪蟹屬擴(kuò)散到長(zhǎng)江下游的時(shí)間應(yīng)不晚于此。
　　(5)多樣化分析的結(jié)果揭示了華溪蟹屬的多樣化歷程在時(shí)間、空間以及分支間的異質(zhì)性。支系數(shù)—時(shí)間圖、多樣化速率—時(shí)間圖、生滅似然分析以及速率轉(zhuǎn)變配置集等結(jié)果都表明華溪蟹屬尤其是主要分布在中西部分區(qū)的分支Ⅱ在更新世經(jīng)歷了近期快速多樣化。分支Ⅱ中物種水平非單系性的較高的發(fā)生率可以用該分支發(fā)生的近期快速多樣化來(lái)解釋?？焖俣鄻踊?/p>

7、發(fā)的譜系不完全分選、漸滲雜交和隱存種等可能導(dǎo)致了物種水平的非單系性?？焖俣鄻踊€可能是導(dǎo)致該屬物種多樣性在分支和空間上異質(zhì)性分布的重要原因。
　　(6)研究結(jié)果提示更新世冰期—間冰期旋回、中更新世氣候轉(zhuǎn)型、東亞季風(fēng)波動(dòng)等氣候變化可能是驅(qū)動(dòng)其多樣化爆發(fā)的主要因素。更新世長(zhǎng)期的暖濕與干冷氣候的不斷震蕩交替，尤其是中更新世氣候轉(zhuǎn)型后寒冷時(shí)期嚴(yán)寒程度和持續(xù)時(shí)間的增加可能促使了該屬物種多樣化的爆發(fā)。多樣化速率在分支和空間上的異質(zhì)性可能正是由

8、于氣候波動(dòng)對(duì)不同地理區(qū)域的影響有所差異。雄性第一腹肢末端形態(tài)在分支Ⅱ和分支Ⅲ，尤其是在分支Ⅱ中發(fā)生了多次重復(fù)進(jìn)化事件。此外，長(zhǎng)江、黃河等水系的眾多支流，以及分布區(qū)擴(kuò)張之后高度的地形異質(zhì)性和廣闊的分布區(qū)內(nèi)自然景觀的多樣性（如山地、丘陵、平原等）可能進(jìn)一步促進(jìn)了異域物種形成。這些都可能是華溪蟹屬多樣化的驅(qū)動(dòng)因素。
　　(7)本研究提示快速多樣化在華溪蟹屬的多樣化歷程中扮演著重要角色。本研究結(jié)果有助于提高我們對(duì)中國(guó)內(nèi)陸生態(tài)系統(tǒng)中淡水底棲