簡介：播期對優(yōu)質(zhì)脂肪酸大豆品系農(nóng)藝性狀和種子組分的影響CLRAY,ERSHIPE,ANDWCBRIDGES摘要最近大豆育種者的研究重點之一是開發(fā)優(yōu)質(zhì)油用大豆，如降低棕櫚酸（160）和亞油酸（183）。一個回交育種計劃育成了5個低（160），2個低（160）（183）及1個低（183）改良脂肪酸品系。本次研究的主要目標(biāo)是1，分析播期對這8個優(yōu)質(zhì)脂肪酸品系的脂肪酸含量的影響；2，比較這8個優(yōu)質(zhì)脂肪酸品系與普通品種的種子組分和農(nóng)藝性狀的不同。試驗分別于2001，2003，2004年在克萊姆斯和南卡羅萊納州兩地對8個優(yōu)質(zhì)脂肪酸品系和4個對照的普通品種進(jìn)行兩個播期播種。選擇播期來模擬南卡羅萊納州大豆生產(chǎn)的一個生長季和兩個生長季。農(nóng)藝性狀包括籽粒產(chǎn)量、株高、倒伏性、成熟期、籽粒大小、品質(zhì)，以及籽粒的蛋白質(zhì)、油分和脂肪酸水平。播期對所有的農(nóng)藝性狀有顯著影響，同時對蛋白質(zhì)、油分、棕櫚酸和亞油酸水平有影響。晚播使棕櫚酸的含量降低，早播導(dǎo)致亞油酸水平降低。基因型對所有農(nóng)藝性狀和種子成分有顯著影響。如此看來，雖然基因型可以不同程度的減少棕櫚酸和亞油酸的含量，播期也可能影響優(yōu)質(zhì)脂肪酸品系的棕櫚酸和亞油酸的減少。關(guān)鍵詞修飾脂肪酸品系美國農(nóng)業(yè)部國家應(yīng)用研究中心大豆油分中平均含有將近14的飽和脂肪。棕櫚酸和硬脂酸的減少會降低大豆油中飽和脂肪水平。2006年，美國食品和藥品協(xié)會要求食品要標(biāo)明飽和、不飽和及游離脂肪酸的種類和含量。亞油酸影響的穩(wěn)定性，味道和氣味，并且在提煉油的過程中促使了氫化作用。減少亞油酸水平將減少油的氫化作用，提高其穩(wěn)定性，改善食味和氣味。減少了氫化作用反過來也會降低大豆油中的游離脂肪酸。一般認(rèn)為大豆籽粒成分受環(huán)境因素的影響。通過在不同地區(qū)和年份種植，大豆籽粒的組分也不同。通過多點多年試驗，大豆籽粒組分的不同可能是由于氣候條件的不同。有人認(rèn)為溫度是對大豆籽粒成分影響最大的環(huán)境因素。在大豆籽粒成熟過程中的油分積累階段（R5R6生長時期）高溫會導(dǎo)致油分含量的升高和蛋白質(zhì)含量的降低（P、B1999）。在大豆籽生長發(fā)育過程中溫度條件被認(rèn)為對不飽和脂肪酸的組分有最大的影響（H、C1957，S、R1978）。從一項在美國南部和PUERTORICO兩地的關(guān)于減少棕櫚酸種質(zhì)的研究結(jié)果，可以看出棕櫚酸含量的多變性。它的大多易變性都和生長期間的最低溫度的變化有關(guān)。CAVRER等人在1986年的研究結(jié)果表明將大豆種在較溫暖的環(huán)境下，籽粒中油酸、亞油酸及亞麻酸的水平都有所提高。與飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸相比，低亞麻酸含量的品系對環(huán)境的改變反應(yīng)越來越不靈敏。直覺判斷，這些研究結(jié)果表明播期可能影響一個大豆基因型的脂肪酸的構(gòu)成。播期的不同影響植株在籽粒成熟期油分積累階段的溫度以及生長季的長度。T等人在1979年的研究結(jié)果是，大豆籽粒的脂肪酸組分也受生長時期長度的影響。光周期促進(jìn)大豆生長和成熟的生理進(jìn)程。播期影響生長階段的長度，它決定了成熟前植株的發(fā)育天數(shù)。W等人的研究結(jié)果表明，晚播可能使棕櫚酸和亞麻酸的含量下降，而使硬脂酸的水平略微升高。這個研究也表明了在大豆籽粒成熟的最后20天，亞油酸含量隨溫度的升高而升高。S等人的研究結(jié)果表明播期對一些不同的基因型和年份的大豆的脂肪酸水平有很大影響。通過不同年份的結(jié)果平均值表明，播期對改良棕櫚酸結(jié)構(gòu)的基因型品沒有產(chǎn)生顯著的不同影響。與W等人的結(jié)論相反，S等人的結(jié)果是在籽粒成熟的最后20天溫度不能對籽粒成分的不同做出最后的解釋。O等人2006年對13個有改良油酸結(jié)構(gòu)的基因型品種及4個普通品種在10個不同環(huán)境下進(jìn)行了穩(wěn)定性分析。他們復(fù)原了在大豆生殖生長的最后30天的平均溫度下的脂肪酸水平。他們發(fā)現(xiàn)，所有品種的油酸含量隨溫度的升高而升高，亞麻酸的含量隨溫度的升高而降低。不同基因型品種的油分的穩(wěn)定性不同，如中等含量的油酸基因型品種沒有油酸含量更低的品種穩(wěn)定。他們還聲明，與亞麻酸含量正常的品系相比，亞麻酸含量最低品系的亞麻酸含量受溫度變化的影響較小。常規(guī)品種的天然大豆油一般含有10的棕櫚酸（160），4的硬脂酸（180），22的油酸（181），54的亞油酸（182）及大約10的亞麻酸（183）。至少兩個隱性等位基因控制低160的性狀表達(dá)。這兩個等位基因結(jié)合的結(jié)果是低于40,從而降低飽和脂肪酸水平。至少兩個隱性等位基因控制低183的性狀表達(dá)。這兩個等位基因結(jié)合的結(jié)果是低于33。提煉油時，低183的油自然有優(yōu)于氫化大豆油的氧化穩(wěn)定性和食味特征。美國農(nóng)業(yè)部大豆基因組計劃通過讓兩個低160品系和一個低183品系的雜交，意圖通過理想脂肪酸性狀的回交得到更高產(chǎn)和更好的農(nóng)藝性狀。HAGOOD和MAXCY被用作適合的輪回親本。DILLON和一個低183品系雜交。共得到了8個改良脂肪酸體系。這個研究的目標(biāo)是1，分析播期對這8個改良脂肪酸品系的脂肪酸含量的影響；2，將它們與其親本品系（DILLON、MAXCY、HAGOOD）的籽粒組分和農(nóng)藝性狀比較。迄今為止，對于適合美國中南部種植地區(qū)的大豆種質(zhì)，播期對其籽粒成分的影響還沒有被研究清楚。材料與方法（略）結(jié)果與討論種子組分不同的播期對種子組分有顯著性差異，硬脂酸，油酸和亞油酸除外（見表2）。不同年份和不同播期的平均計算表明基因型對七個品系的種子組分有顯著性影響。播期和基因型對棕櫚酸，硬脂酸，油酸，亞油酸，亞麻酸，氨基酸的互作效應(yīng)顯著。播期、基因型、和年份的互作對蛋白質(zhì)、油酸、亞油酸的影響顯著。大多變量之間存在互作效應(yīng)，他們沒有得到基因型水平的顯著改變的結(jié)論。播期影響溫度對不同基因型品系在籽粒充實階段的影響最大。籽粒充實階段是指生理成熟前4周。對于早期播種的植株，溫度介于籽粒充實階段第一周的2628℃到最后一周的2123℃。對于播種較晚的溫度范圍在2224℃籽粒充實階段第一周和1921℃最后一周。播期和基因型對種子蛋白質(zhì)的影響顯著。不同基因型品系的蛋白質(zhì)平均水平在388419G/KG之間，這在當(dāng)前利用的商業(yè)品種的正常范圍之內(nèi)。早播使不同基因型品種有顯著較高的蛋白質(zhì)含量，但是僅僅高了4G/MG。在不同年份和播期下MFALSC0151品系的平均蛋白質(zhì)含量最高419GKG–1。通常修飾脂肪酸體系的蛋白質(zhì)含量水平均在可接受的范圍之內(nèi)，但是有一例外就是他們均超出其親本的蛋白質(zhì)含量水平。MFALSC96361756一個LOW160MAXCY衍生系是MFAL中唯一一個蛋白質(zhì)含量沒有超越親本的品種。在相同年份和基因型，播期對籽粒油分含量由很大的影響；在相同年份和播期下，不同基因型的油分含量也有很大不同。MFAL中的所有MAXCY衍生系的籽粒油分含量明顯低于其輪回親本。不同基因型的種子油分范圍為173200GKG–1,這是目前商業(yè)品種的正常范圍之內(nèi)。早播使油分含量明顯的高于晚播。通常在籽粒構(gòu)成階段升高溫度有助于種子油分含量的增加。這個結(jié)果支持了先前的一個研究即基于種子發(fā)育期間與遇高溫會增加種子的油分含量預(yù)計提前播種日期會增加種子中的油分含量。控制品種SOYOLA的播期對硬脂酸的影響沒有明顯的不同。而相同的年份和播期下，基因型對其的影響顯著。其中四個MFALS的硬脂酸水平比水平最低的控制品種HAGOOD342GKG–1的硬脂酸的水平更低?；蛐蛯TAERIC酸的水平影響更明顯。其中HAGOOD衍生系MFALSC96311505的硬脂酸的水平最低304GKG–1。播期對油酸的影響沒有明顯的不同。而相同的年份和播期下，基因型對其的影響顯著。不同基因型的OLEIC含量范圍為25801988G/KG，大部分的商業(yè)品種水平都在這個范圍之內(nèi)。SOYOLA創(chuàng)出最高的油酸水平，而MFALSC96341657創(chuàng)出最低的油酸水平。通常MFALS生產(chǎn)的油酸水平均低于其親本水平。在相同的年份和基因型下，播期對亞油酸水平?jīng)]有明顯的影響。只有一個MFAL,SC96341657,和HAGOOD在早播下有較高的亞油酸水平。在相同的年份和播期下，基因型對亞油酸水平由顯著的影響。所有的MFALS的亞油酸水平均高于四個親本品種。八個MFALS的亞油酸水平介于5882TO6576GKG–1,而四個控制品種則介于5506TO5771GKG–1。播期、基因型及其播期和基因型的互作均對亞油酸水平由很大的影響。晚播產(chǎn)生的最高的亞油酸水平為73GKG–1。在相同的年份和播期下，不同的基因型亞油酸水平有明顯的不同。不同基因型的亞油酸水平在931404GKG–1以選亞油酸水平為目的選育出的MFALSSC001741和SC0151產(chǎn)生了最低亞油酸水平。這兩個品系與一個商業(yè)品種低亞油酸水平的SOYOLA421GKG–1的亞油酸水平相等。文獻(xiàn)出處CLRAY,ERSHIPE,ANDWCBRIDGES,JR2008PLANTINGDATEINFLUENCEONSOYBEANAGRONOMICTRAITSANDSEEDCOMPOSITIONINMODIFIEDFATTYACIDBREEDINGLINESCROPSCI48181–188外文原文PLANTINGDATEINFLUENCEONSOYBEANAGRONOMICTRAITSANDSEEDCOMPOSITIONINMODIFIEDFATTYACIDBREEDINGLINESCLRAY,ERSHIPE,ANDWCBRIDGESABSTRACTAPRIMARYFOCUSFORSOYBEANGLYCINEMAXLMERRBREEDERSRECENTLYHASBEENTHEDEVELOPMENTOFCULTIVARSWITHIMPROVEDOILQUALITIESSUCHASREDUCEDPALMITICACID160ANDLINOLENICACID183ABACKCROSSBREEDINGPROGRAMWASUSEDTODEVELOPFIVELOW160,TWOLOW160183,ANDONELOW183MODIFIEDFATTYACIDBREEDINGLINESMFALSRESEARCHOBJECTIVESWEREITODETERMINEPLANTINGDATEEFFECTSONFATTYACIDCONTENTINTHEEIGHTMFALSANDIITOCOMPARETHEMFALSTOPARENTALCULTIABBREVIATIONSMFAL,MODIFIEDFATTYACIDBREEDINGLINENCAUR,USDANATIONALCENTERFORUTILIZATIONRESEARCHSOYBEANGLYCINEMAXLMERROILCONTAINSAPPROXIMATELY14SATURATEDFATONAVERAGEWILSON,2004REDUCTIONINPALMITICANDSTEARICACIDSWILLDECREASETHELEVELOFSATURATEDFATINSOYBEANOILIN2006,THEUSFOODANDDRUGADMINISTRATIONREQUIREDFOODLABELINGTOINCLUDELEVELSOFSATURATED,UNSATURATED,ANDTRANSFATTYACIDSUSFOODANDDRUGADMINISTRATION,2006LINOLENICACIDAFFECTSSOYBEANOILSTABILITY,FLAVOR,ANDODORANDDRIVESTHENEEDFORHYDROGENATIONINTHEREFINEMESOYBEANSEEDCOMPOSITIONISKNOWNTOBEAFFECTEDBYENVIRONMENTALFACTORSCOMPOSITIONOFSOYBEANSEEDSHASBEENSHOWNTODIFFERACROSSENVIRONMENTSANDYEARSCHERRYETAL,1985MCCLURE,1999SCHNEBLYANDFEHR,1993DIFFERENCESINSOYBEANSEEDCOMPOSITIONARELIKELYDUETOVARIABLEWEATHERCONDITIONSTHATOCCURACROSSLOCATIONSANDYEARSPRIMOMOETAL,2002ITISHYPOTHESIZEDTHATTEMPERATUREISTHEENVIRONMENTALFACTORWITHGREATESTINFLUENCEONSOYBEANSEEDCOMPOSITIONDURINGTHEINLIGHTOFSUCHRESEARCHRESULTS,ITISINTUITIVETHATPLANTINGDATEMAYAFFECTTHEFATTYACIDPROFILEOFAGIVENSOYBEANGENOTYPEDIFFERENCESINPLANTINGDATEAFFECTTEMPERATURESTHATASOYBEANCROPWILLBESUBJECTEDTODURINGTHEOILDEPOSITIONPHASEOFSEEDMATURATIONANDLENGTHOFTHEGROWINGSEASONRESULTSFROMTAKAGIETAL1979INDICATETHATTHEFATTYACIDCOMPOSITIONOFSOYBEANSEEDSISALSOAFFECTEDBYLENGTHOFGROWTHPERIODPHOTOPERIODISMISTHEPRINCIPLEPHYSIOLOGICALPROCRESULTSFROMWILCOXANDCAVINS1992SUGGESTTHATPALMITICANDLINOLENICACIDSMAYDECREASEWITHLATERPLANTINGDATESWHILESTEARICACIDLEVELSARESLIGHTLYINCREASEDRESULTSFROMTHATSTUDYALSOSUGGESTTHATINCREASINGTEMPERATUREDURINGTHELAST20DOFSEEDMATURATIONRESULTSINACONCOMITANTDECREASEINTHELEVELOFLINOLENICACIDRESULTSFROMSCHNEBLYANDFEHR1993INDICATETHATPLANTINGDATEHADASIGNIFICANTEFFECTONFATTYACIDLEVELSINSOMEGENOTYPESANDYEARSWHENAVERAGEDACRCRUDESOYBEANOILFROMCONVENTIONALGENOTYPESTYPICALLYCONTAINS10PALMITICACID160,4STEARICACID180,22OLEICACID181,54LINOLEICACID182,ANDABOUT10LINOLENICACID183WILSON,2004ATLEASTTWORECESSIVEALLELESCONTROLEXPRESSIONOFTHELOW160TRAITINSOYBEANERICKSONETAL,1988SCHNEBLYETAL,1994STOJSINETAL,1998WHENCOMBINED,THESETWOALLELESRESULTINLESSTHAN4160,THUSREDUCINGTHELEVELOFSATURATEDFATTYACIDATLEASTTWORECESSIVHYBRIDIZATIONSWEREMADEWITHTWOLOW160LINESANDONELOW183LINEDEVELOPEDBYTHEUSDASOYBEANGENETICSPROGRAMATRALEIGH,NC,WITHTHEINTENTTOBACKCROSSTHEDESIRABLEFATTYACIDTRAITSINTOHIGHERYIELDINGANDIMPROVEDAGRONOMICGENOTYPESADAPTEDCULTIVARSUSEDASRECURRENTPARENTSWEREHAGOODMGVIISHIPEETAL,1992ANDMAXCYMGVIIISHIPEETAL,1995ACROSSOFDILLONMGVISHIPEETAL,1997BYALOW183LINEWASALSOMADEATOTALOFEIGHTMODIFIEDFATTYACIDLINEITODETERMINETHEEFFECTOFPLANTINGDATEONFATTYACIDCONTENTINEIGHTMODIFIEDFATTYACIDLINESMFALSANDIITOCOMPARETHEMTOPARENTALCULTIVARSDILLON,MAXCY,ANDHAGOODFORSEEDCOMPOSITIONANDAGRONOMICTRAITSTODATE,PLANTINGDATEEFFECTSONSOYBEANSEEDCOMPOSITIONHAVENOTBEENINVESTIGATEDFORGERMPLASMADAPTEDTOTHESOUTHEASTERNUSGROWINGREGIONRESULTSANDDISCUSSIONSEEDCOMPOSITIONSIGNIFICANTDIFFERENCESWERERECORDEDBETWEENPLANTINGDATESFORALLSEEDCOMPOSITIONVARIABLESEXCEPTSTEARIC,OLEIC,ANDLINOLEICACIDLEVELSTABLE2SIGNIFICANTDIFFERENCESWEREOBSERVEDAMONGGENOTYPESFORTHESEVENSEEDCOMPOSITIONVARIABLESMEASUREDWHENMEANSWERECOMPUTEDACROSSYEARSANDPLANTINGDATESSIGNIFICANTPLANTINGDATEBYGENOTYPEINTERACTIONSWEREOBSERVEDFORPROTEINANDPALMITIC,STEARIC,OLEIC,LINOLEIC,ANDLINOLENICACIDSSIGNIFICANTPLANTINGDATEBYGENOTYPEBYYPLANTINGDATEHADASUBSTANTIALIMPACTONTHETEMPERATURESGENOTYPESWERESUBJECTEDTODURINGTHESEEDFILLPHASEOFDEVELOPMENTTABLE3THESEEDFILLPHASEWASCONSIDEREDTOBE4WKBEFOREPHYSIOLOGICALMATURITYFORTHEEARLYPLANTINGDATE,TEMPERATURESRANGEDFROM26TO28°C78–83°FINTHEFIRSTWEEKOFSEEDFILLTO21TO23°C69–74°FINTHELASTWEEKOFSEEDFILLFORTHELATEPLANTINGDATE,TEMPERATURESDURINGSEEDFILLRANGEDFROM22TO24°C71–75°FAND19TO21°C66–70°FFSIGNIFICANTDIFFERENCESFORSEEDPROTEINWEREOBSERVEDFORPLANTINGDATESTABLE4ANDGENOTYPESTABLE2MEANSEEDPROTEINLEVELSAMONGGENOTYPESRANGEDFROM388TO419GKG–1DATANOTSHOWN,WHICHISWITHINTHENORMALRANGEFORCURRENTLYAVAILABLECOMMERCIALCULTIVARSWILSON,2004GENOTYPESATTHEEARLYPLANTINGDATEHADASIGNIFICANTLYHIGHERSEEDPROTEINLEVELTHANATTHELATEPLANTINGDATE,BUTTHEDIFFERENCEWASONLY4GKG–1THEMFALSC0151HADTHEHIGHESTMEANSEEDPROTEINLEVESIGNIFICANTDIFFERENCESINSEEDOILLEVELSWERERECORDEDBETWEENPLANTINGDATESWHENCOMPUTEDACROSSGENOTYPESANDYEARSTABLE4SIGNIFICANTDIFFERENCESINSEEDOILLEVELSWEREALSORECORDEDBETWEENGENOTYPESWHENCOMPUTEDACROSSYEARSANDPLANTINGDATESALLMAXCYDERIVEDMFALWERESIGNIFICANTLYLOWERINOILCONTENTTHATTHERECURRENTPARENTDATANOTSHOWNSEEDOILLEVELSAMONGGENOTYPESRANGEDFROM173TO200GKG–1,WITHINTHENORMALRANGEFORCOMMERCIALLYAVAILABLECULTIVARSWILSONLATERPLANTINGDATESPRODUCEDSIGNIFICANTLYLOWERP0519PALMITICACIDLEVELSWHENMEANSWERECOMPUTEDACROSSYEARSANDGENOTYPESTABLE5LOWERPALMITICACIDLEVELSATTHELATEPLANTINGDATEAREINAGREEMENTWITHAPREVIOUSSTUDYSHOWINGTHATPALMITICACIDLEVELSTENDTODECREASEWITHSUCCESSIVELYLATERPLANTINGDATESWILCOXANDCAVINS,1992SIGNIFICANTDIFFERENCESFORPALMITICACIDLEVELSWEREALSORECORDEDBETWEENGENOTYPEMEANSTHEMFALSC0151,SELECTEDFORBOTHLOWPALMITICANDNOSIGNIFICANTDIFFERENCESWEREOBSERVEDBETWEENPLANTINGDATESFORSTEARICACIDTABLE4SIGNIFICANTDIFFERENCESWERERECORDEDAMONGGENOTYPESWHENAVERAGEDACROSSYEARSANDPLANTINGDATESFOURMFALSPRODUCEDLOWERLEVELSOFSTEARICACIDTHANTHELOWESTCO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