一氧化氮和生長(zhǎng)素在白羽扇豆排根形成中的作用機(jī)制.pdf

1、磷是植物生長(zhǎng)所必需的元素。由于土壤中磷的有效性普遍較低，因而缺磷是限制全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素之一。排根是植物根系應(yīng)對(duì)缺磷脅迫環(huán)境而形成的一種特殊根系構(gòu)型。缺磷和缺鐵都可以誘導(dǎo)白羽扇豆(Lupinus albus L.)排根的形成。前人的研究主要集中于排根形成后的生理表現(xiàn)及其對(duì)改善磷素營(yíng)養(yǎng)的作用上，但對(duì)促進(jìn)排根形態(tài)建成的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)理的研究還很有限。本文圍繞NO和生長(zhǎng)素這兩種信號(hào)分子，對(duì)白羽扇豆排根起始發(fā)育的信號(hào)途徑進(jìn)行了深入研究。

2、　　 1.一氧化氮參與磷鐵缺乏誘導(dǎo)的排根形成機(jī)制
　　 磷和鐵缺乏誘導(dǎo)的排根有著相同的本質(zhì)結(jié)構(gòu)和生理表現(xiàn)，但在結(jié)構(gòu)和生理上又存在一定的差異。為明確缺磷和缺鐵誘導(dǎo)排根形成時(shí)有無(wú)共同的信號(hào)節(jié)點(diǎn)，本研究設(shè)置了四種營(yíng)養(yǎng)條件，(1)+P+Fe(50μM P和10μM Fe)；(2)-P+Fe(0μM
　　 P和10μM Fe)；(3)+P-Fe(50μM P和0μM Fe)；(4)-P-Fe(0μM P和0 M Fe)。通過(guò)測(cè)定

3、植物內(nèi)部的P、Fe濃度、NO水平、有機(jī)酸分泌和對(duì)排根形成至關(guān)重要的LaSCR基因的表達(dá)，明確了這些因素與排根形成之間的關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論缺磷還是缺鐵，排根的數(shù)量和排根區(qū)的長(zhǎng)度都會(huì)增加，而且一氧化氮在中柱鞘細(xì)胞和排根根原基的積累也會(huì)增加。+P+Fe條件下，一氧化氮供體處理提高了LaSCR1和LaSCR2基因的表達(dá)水平，并進(jìn)一步誘導(dǎo)了排根形成，相反，在P或Fe缺乏的條件下，一氧化氮淬滅劑(cPTIO)處理抑制了排根的形成。但是，在生理方

4、面，由一氧化氮供體(GSNO)誘導(dǎo)+P+Fe植株形成的排根卻不能和-P或者-Fe的植株一樣大量分泌檸檬酸。因此，NO直接參與了缺磷和缺鐵誘導(dǎo)的排根形成過(guò)程，且應(yīng)該是白羽扇豆響應(yīng)P或Fe缺乏形成排根的共同信號(hào)分子。
　　 2.生長(zhǎng)素參與缺磷誘導(dǎo)的排根形成機(jī)制
　　 外源添加生長(zhǎng)素類(lèi)似物可以模擬排根的形成。為明確誘導(dǎo)-P植株形成排根的生長(zhǎng)素的來(lái)源，本研究分別從地上部和地下部?jī)蓚€(gè)來(lái)源的生長(zhǎng)素入手，分析了它們?cè)谌绷渍T導(dǎo)排根形成中

5、的作用，并且測(cè)定了生長(zhǎng)素在排根中的濃度分布，以及與生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸相關(guān)的基因在排根不同發(fā)育階段中的表達(dá)水平。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，移除缺磷白羽扇豆的頂芽或者主根的根尖，抑或在根莖結(jié)合部施用生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)妮斎胍种苿?CHPAA)和輸出抑制劑(NPA，TIBA)，都不會(huì)顯著抑制排根的形成和根系中游離態(tài)生長(zhǎng)素的含量。生長(zhǎng)素濃度在缺磷植株的根系中更高，但卻隨著排根發(fā)育的成熟而逐漸降低，這與極性運(yùn)輸相關(guān)基因(LaAUX1、LaPIN1和LaPIN3)的表達(dá)