水產(chǎn)養(yǎng)殖學畢業(yè)論文-褶皺臂尾輪蟲擁擠效應的初步研究

1、<p><b>　　本科畢業(yè)論文</b></p><p><b>　?。?0 屆）</b></p><p>　　褶皺臂尾輪蟲擁擠效應的初步研究</p><p>　　所在學院 </p><p>　　專業(yè)班級 水產(chǎn)養(yǎng)殖學

2、 </p><p>　　學生姓名 學號 </p><p>　　指導教師 職稱 </p><p>　　完成日期 年 月 </p><p><b>　　目錄</b><

3、/p><p>　　中文摘要 ……………………………………………………………………………1</p><p>　　英文摘要 ………………………………………………………………………………2</p><p>　　1. 前言……………………………………………………………………………3</p><p>　　1.1 褶皺臂尾輪蟲研究概況………………………………

4、………………………3</p><p>　　2. 材料與方法……………………………………………………………………4</p><p>　　2.1實驗種輪蟲來源和實驗輪蟲…………………………………………………4</p><p>　　2.2 實驗條件與餌料………………………………………………………………5</p><p>　　2.3 實驗設計…………

5、……………………………………………………………5</p><p>　　2.4 實驗方法………………………………………………………………………5</p><p>　　2.5 雌體類型的劃分和鑒別………………………………………………………5</p><p>　　2.6 數(shù)據(jù)處理與分析………………………………………………………………6</p><p&g

6、t;　　3．結果…………………………………………………………………………………6</p><p>　　3.1種群連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲輪蟲總數(shù)和種群增長率變化…6</p><p>　　3.2種群連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲抱卵率變化……………………8</p><p>　　3.3種群連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲各類型混交雌體比例變化……13</

7、p><p>　　4．討論………………………………………………………………………………18</p><p>　　4.1擁擠效應對褶皺臂尾輪蟲種群增長的影響…………………………………18</p><p>　　4.2擁擠效應對褶皺臂尾輪蟲繁殖的影響………………………………………18</p><p>　　4.3影響擁擠效應的因素…………………………………

8、………………………19</p><p>　　致謝……………………………………………………………………………………19</p><p>　　參考文獻………………………………………………………………………………20</p><p>　　褶皺臂尾輪蟲擁擠效應的初步研究</p><p>　　[摘要] 本文在實驗條件下，比較研究了褶皺臂尾輪蟲在密度1

9、00個/ml范圍內，種群連續(xù)增長和密度相對恒定條件及擁擠水培養(yǎng)的輪蟲總數(shù)、種群增長率、種群性比（孤雌比）、抱卵率和抱卵量等指標的變化，以探討擁擠效應對褶皺臂尾輪蟲種群增長和繁殖的影響。結果表明，在17天的培養(yǎng)期內，輪蟲總數(shù)一直以密度相對恒定的高密度組（80～100個/ml）最高，其10天時的輪蟲總數(shù)為初始輪蟲數(shù)的25.84倍。種群增長率前3天密度相對恒定條件各組和種群連續(xù)增長組差異不顯著，種群連續(xù)增長組3天后呈連續(xù)下降趨勢，而密度相對恒

10、定條件各組在第4～7天有一定下降，之后與前3天相似，擁擠水組始終比密度相對恒定條件各組和種群連續(xù)增長組低，也呈連續(xù)下降趨勢，但下降比種群連續(xù)增長組緩慢。種群性比、抱卵率和抱卵量在培養(yǎng)的前8天各組差異不顯著，8天后，密度相對恒定條件各組與前8天基本相似，且各組差異不顯著，而種群連續(xù)增長組的種群性比和抱卵率呈連續(xù)上升趨勢，抱卵量則略微下降，擁擠水組種群性比、抱卵率和抱卵量均呈連續(xù)下降趨勢。褶皺臂尾輪蟲的擁擠效應對種群的增長和繁殖均具有顯著影

11、響，其影響的方式和力度與密度的變化和作用方式及培養(yǎng)時間有關。</p><p>　　[關鍵詞] 褶皺臂尾輪蟲 擁擠效應 種群增長</p><p>　　Preliminary Study On Crowding Effect Of Brachionus Plicatilis</p><p>　　[Abstract] Based on the experi

12、mental conditions,the article investigates the crowding effect on Brachionus plicatilis population growth and reproduction through a comparative study of the change of the total number, population growth, population sex

13、ratio (parthenogenetic ratio), spawning rate, the number of spawning egg and other indicators of rotifers under the conditions of continuous population growth,relatively constant density and cultivation with crowded wate

14、r in the range of 100/ml. The </p><p>　　[Key words] Branchionus plicatilis Crowding effect  Population growth </p><p>　　褶皺臂尾輪蟲擁擠效應的初步研究</p><p><b>　　前言</b><

15、/p><p>　　1.1 褶皺臂尾輪蟲的研究概況</p><p>　　褶皺臂尾輪蟲（Brachionus plicatilis）（以下簡稱輪蟲）屬輪蟲門（Rotifera）、單卵巢綱（Monogononta）、游泳目(Ploima)、臂尾輪蟲科（Brachionidae）、臂尾輪蟲屬（Brachionus）。1960年被開發(fā)確認為海水魚苗及甲殼類幼體必要的餌料生物，因其具有對環(huán)境適應性強，繁殖

16、快，營養(yǎng)豐富, (作為海水魚苗和甲殼類幼體的開口餌料)個體大小適中，培養(yǎng)成本低，并能保持良好育苗水質等優(yōu)點，已在世界范圍內廣泛培養(yǎng)和應用，可作為大約60種海水魚類和18種甲殼動物育苗的生物餌料[1-4]。</p><p>　　褶皺臂尾輪蟲具有孤雌生殖和兩性生殖的特性，其休眠卵是集約化生產(chǎn)的重要種源。隨著全球養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展, 褶皺臂尾輪蟲作為優(yōu)質活生物餌料的作用已越來越突出，對其供應量和培養(yǎng)穩(wěn)定性的要求也越來越高[5

17、]。但是當前褶皺臂尾輪蟲的大量培養(yǎng)都是在高環(huán)境（高密度、高餌料投入、高排泄物）脅迫下進行的，其大規(guī)模、高密度、持續(xù)性培養(yǎng)技術還不穩(wěn)定，經(jīng)常由于兩性生殖的出現(xiàn)，休眠卵的大量產(chǎn)生，導致培養(yǎng)的“崩潰”，進而影響到海水魚類苗種生產(chǎn)的順利開展[6]。</p><p>　　為開發(fā)利用褶皺臂尾輪蟲，實現(xiàn)褶皺臂尾輪蟲在生產(chǎn)上的大規(guī)模生產(chǎn)，進一步提高養(yǎng)殖效應，國內外的眾多學者做了大量的研究，但主要是涉及溫度，鹽度，餌料，光照，pH

18、對輪蟲生長、繁殖及休眠卵形成的影響。</p><p><b>　　1.1.1溫度</b></p><p>　　溫度是影響輪蟲種群增長的關鍵因素之一，過高或過低的溫度都會抑制輪蟲的生長和繁殖[7]。鄭永和[8]認為，褶皺臂尾輪蟲在10～35℃均可正常生長繁殖，以23～28℃為最適。王金秋也得到同樣結論[9]。江巍[5]認為褶皺臂尾輪蟲的最佳培育水溫為28～30℃。田寶軍

19、等[10]的研究結果表明：30℃萼花臂尾輪蟲大量快速增殖；溫度低于30℃繁殖緩慢；溫度高于30℃無法生存。馮蕾[11]認為褶皺臂尾輪蟲攝食的適溫范圍為25～30℃，以25℃為最適。這一溫度范圍與褶皺臂尾輪蟲生長、繁殖的適宜溫度也是一致的[12]。</p><p><b>　　1.1.2 鹽度</b></p><p>　　褶皺臂尾輪蟲是半咸水種，鹽度對其的生長繁殖至關重

20、要[1-4]。王堉等[13]報道，褶皺臂尾輪蟲能在2～50的鹽度范圍內生長繁殖，但其適宜的繁殖鹽度為10～30，而尤以15～25為宜。馮蕾[11]認為鹽度對褶皺臂尾輪蟲的攝食具有顯著影響。褶皺臂尾輪蟲適宜的攝食鹽度范圍為20～30，最適攝食鹽度為30。陳世杰[14]報道，褶皺臂尾輪蟲在鹽度小于2則停止活動，適宜鹽度范圍在10～30，最適15～25。葛慕湘[15]等的研究結果與陳世杰[14]相一致。</p><p>

21、;<b>　　1.1.3 光照</b></p><p>　　褶皺臂尾輪蟲在暗條件和光條件下均能生長繁殖，但是在光照條件下培養(yǎng)輪蟲比全暗的條件下培養(yǎng)好。一般認為，光照對輪蟲本身并無直接的影響，其主要是對餌料和生活環(huán)境有影響[3]。馮蕾[11]認為在條件允許的情況下，適宜的光照有利于褶皺臂尾輪蟲的攝食。這與王金秋等[16]對萼花臂尾輪蟲種群增殖影響的研究結果一致。Fukusho[17]認為光照對

22、輪蟲有益的效應是間接因素，很可能是刺激水槽中光合細菌和微藻的生長，從而促進了輪蟲的增長。</p><p><b>　　1.1.4 pH</b></p><p>　　褶皺臂尾輪蟲在pH為5～10的范圍內，均能正常生長繁殖[3]。有關適合于褶皺臂尾輪蟲繁殖的pH 值，國內外報道不盡一致 [3,11,14,18-21]。陳世杰等[14]發(fā)現(xiàn)褶皺臂尾輪蟲的適宜pH為6～9，最

23、適pH為8～8.2，當pH<5時停止活動，pH>10時死亡。周竹君等[18]的研究結果表明，pH為9.0左右時輪蟲增殖速率最快，pH 過低或過高，輪蟲增殖速率均會受到影響。馮蕾[11]認為褶皺臂尾輪蟲適宜的攝食 pH值范圍為 8.0～9.0，最適攝食 pH值為9.0，即中性略偏堿性，酸性和堿性過大的水質都不利于輪蟲的攝食。這一結果與周竹君等[18]和王金秋等[19]對褶皺臂尾輪蟲、萼花臂尾輪蟲種群增殖影響的研究結果相同。而比

24、席貽龍等[20]和Mitchell[21]的研究結果偏高。</p><p><b>　　1.1.5 食物</b></p><p>　　餌料種類對培養(yǎng)輪蟲的效果有顯著影響。海水小球藻和干面包酵母是目前培養(yǎng)褶皺臂尾輪蟲最常用的餌料，但不同的研究得出的結果不盡相同[3]。徐繼林等[22]認為小球藻和面包酵母混合投喂的效果最好，投喂小球藻次之，投喂面包酵母的效果最差。<

25、/p><p>　　餌料投喂量是影響輪蟲種群增長的重要因素之一。不同的研究結果間也有較大差異。Fushimi等[23]投喂小球藻的實驗表明，每個輪蟲每天能消耗10×104～15×104cell /ml單胞藻。張學成等[24]認為，單胞藻的密度最好保持在5×106cell /ml以上。廖永巖[25]認為，面包酵母投喂量以80～120 g.億個～1.d～1較為理想。游嵐等[26]采用的投喂量則

26、高達200 g.億個～1.d～1。Schmid-Araya[27]的研究結果也證實，太高或太低的食物濃度，都會使輪蟲的生殖力下降。</p><p>　　1.1.6 擁擠效應</p><p>　　關于輪蟲擁擠效應的研究也有一些報道，如席貽龍等[28]的“擁擠效應”對萼花臂尾輪蟲混交雌體產(chǎn)生和休眠卵形成的影響；Snell等[29]研究了褶皺臂尾輪蟲混交雌體產(chǎn)生的影響。擁擠效應(Crowding

27、 effect)是指種群增長過程中隨著密度增加而使種群增長速度降低的現(xiàn)象。眾多學者都認為，種群密度引起的擁擠效應對臂尾輪蟲（Brachionus）混交雌體的產(chǎn)生具有明顯的誘導作用。但是關于擁擠效應的實質仍然莫衷一是。Buchner（1941）認為，這是因為培養(yǎng)液中的CO2和O2濃度隨著種群密度的增大發(fā)生改變所導致的。Gilbert（1963，1977）和Hino等（1976）認為這主要是因為在培養(yǎng)的過程中，輪蟲自身釋放到水環(huán)境中的某些代

28、謝產(chǎn)物的積累，即化學媒介誘導機制（Chemical-mediated induction mechanism）引起的。而楊家新等認為擁擠效應實質上是一個密度制約的種群調節(jié)機制，與“度”有關。席貽龍等認為擁擠效應對輪蟲混交雌體的產(chǎn)生和休眠卵的形成以及輪蟲的無性繁殖均產(chǎn)生影響的原因可能是培養(yǎng)過程中培養(yǎng)液的質量隨著時間的積累發(fā)生變化造成的。Snell等（1988）認</p><p>　　為進一步研究擁擠效應對輪蟲種群增

29、長和繁殖的影響，筆者以褶皺臂尾輪蟲為研究對象，探索其在種群連續(xù)增長和種群密度相對恒定條件下，種群的性比、群體組成和種群增長率等指標的變化，以期為褶皺臂尾輪蟲的擁擠效應分析積累基礎數(shù)據(jù)，為其規(guī)模化培養(yǎng)提供參考。</p><p><b>　　2. 材料與方法</b></p><p>　　2.1 實驗種輪蟲來源和實驗輪蟲</p><p>　　實驗種輪

30、蟲為舟山沿海品系的褶皺臂尾輪蟲。實驗輪蟲為經(jīng)水產(chǎn)養(yǎng)殖實驗室在室內培養(yǎng)過程中收集的當年休眠卵孵化當天的幼體。</p><p>　　2.2 實驗條件和餌料</p><p>　　實驗在RXZ多段編程人工氣候箱內進行，控制溫度25±1℃，鹽度22±1，光照3000～4000lx，光暗周期（L：D）為12：12；餌料選用實驗條件下培養(yǎng)至指數(shù)生長期的海水小球藻（Chlorella

31、sp.）。</p><p><b>　　2.3 實驗設計</b></p><p>　　實驗按密度變化設五組，每組設三個平行組。起始輪蟲密度均為1ind.ml－1。</p><p><b>　　A：種群連續(xù)增長組</b></p><p>　　B：種群密度相對恒定，按控制密度分三組</p>

32、<p>　　B1：密度控制1～5 ind.ml－1</p><p>　　B2：密度控制20～30 ind.ml－1</p><p>　　B3：密度控制80～100 ind.ml－1</p><p>　　C：擁擠水組，密度控制1～5 ind.ml－1。設對照組。</p><p><b>　　2.4 實驗方法</b&g

33、t;</p><p>　　實驗在50～1000ml燒杯中進行。A組通過換杯法直接添加高密度藻液培養(yǎng)，控制每次添加藻液量不超過原培養(yǎng)液體積的1/3，在總培養(yǎng)液體積達800ml左右時改用篩絹網(wǎng)虹吸換水法再添加高密度藻液培養(yǎng)。B組通過分杯法相對及時地將超出密度范圍的輪蟲個體移出再添加高密度藻液培養(yǎng)，基本維持培養(yǎng)液體積不變。C組擁擠水來源于連續(xù)培養(yǎng)輪蟲密度大于100ind.ml－1培養(yǎng)群體的培養(yǎng)用水，經(jīng)200目篩絹網(wǎng)過濾

34、。培養(yǎng)用水為擁擠水與藻密度為8×106 cells.ml－1左右的藻液按4～5：1的比例配制。對照組用清海水替代擁擠水。每12h用虹吸法更換一次培養(yǎng)液。</p><p>　　各實驗組均每12h進行1次密度測定，計出輪蟲總數(shù)，并用玻璃吸管隨機取樣進行雌體形態(tài)觀察，計出各類輪蟲比例。</p><p>　　2.5 雌體類型的劃分和鑒別</p><p>　　根據(jù)雌

35、體是否帶卵以及所帶之卵的形態(tài)特征，將雌體分為以下5類:</p><p>　?。?）不抱卵雌體（N♀）：包括處于幼體階段尚未抱卵的雌體和卵已產(chǎn)完而處于衰老階段的雌體以及終生不產(chǎn)卵的雌體；</p><p>　?。?）抱非混交卵雌體（♀♀）：攜帶的非混交卵數(shù)目一般為1～2個，個體較大，單個長、寬一般在(100～110) ×(60～80)μm 之間，卵圓形或橢圓形，卵殼較薄而光滑，無色、

36、透明,可見胚胎發(fā)育過程,尤其在胚胎發(fā)育早期可見咀嚼器的幾丁質板；</p><p>　?。?）抱雄卵雌體（♂♀）：攜帶的雄卵個體較小，卵圓形，單個體積約為非混交卵的1/2～2/3，數(shù)目一般為2～5個；</p><p>　?。?）抱休眠卵雌體（D♀）：指經(jīng)過交配，混交卵已受精成為休眠卵的混交雌體，攜帶的休眠卵殼厚，略大于非混交卵，卵的一端卵黃和卵殼之間有較大的空隙，數(shù)目一般為1～2個。<

37、/p><p>　?。?）抱混交卵雌體（M♀）：指尚未經(jīng)過交配，或已經(jīng)交配但混交卵未受精的混交雌體，攜帶的混交卵殼厚，大小與非混交卵相似，看不到胚胎發(fā)育過程，顏色較深，卵黃和卵殼之間沒有明顯的空隙。</p><p>　?。?）非混交雌體：指所有抱非混交卵雌體。</p><p>　?。?）混交雌體：指所有抱混交卵的雌體，包括抱雄卵雌體、抱休眠卵雌體和抱混交卵雌體。</

38、p><p>　　2.6 數(shù)據(jù)處理與分析</p><p>　?。?）總性比（孤雌%）＝孤雌生殖雌體數(shù)/輪蟲總數(shù)×100%</p><p>　?。?）絕對出生率（B）＝△N/△t，指種群單位時間內新個體增加的數(shù)目。</p><p>　?。?）專有出生率（b）＝△N/（N×△t），指單位時間內每個個體新產(chǎn)生的個體數(shù)。</p&g

39、t;<p>　?。?）種群增長率＝(Nt-Nt-1)/Nt-1，指單位數(shù)量的個體在單位時間內新增加的個體數(shù)（＝出生率－死亡率）。</p><p>　　（5）種群增長速率=（Nt-Nt-1)/t-(t-1)，指單位時間內新增加的個體數(shù)。</p><p>　?。?）抱卵率＝抱卵輪蟲數(shù)/輪蟲總數(shù)×100%</p><p>　　（7）抱卵量＝某類型雌

40、體單個個體的平均抱卵數(shù)</p><p>　　方差分析取p<0.05為差異顯著標準，p<0.01為差異極顯著標準，均值比較均按Duncan法分析。</p><p><b>　　3．結果</b></p><p>　　3.1 種群連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲輪蟲總數(shù)和種群增長率變化</p><p>　　從圖3-

41、1和表3-1可知，各組的輪蟲總數(shù)均隨培養(yǎng)時間增加。在增長方式上，A組呈相對均勻的直線上升，B組則均呈指數(shù)式上升，而C組增長極為平緩。增長幅度以B2最大，B3組次之， C組最小。經(jīng)10天左右培養(yǎng)的輪蟲總數(shù)，B3組為初始輪蟲數(shù)的25.84倍，B1、B2分別為58.21、64.26倍，而A、C組分別為157.88、15.76倍。各實驗組輪蟲總數(shù)隨培養(yǎng)時間變化，根據(jù)輪蟲總數(shù)的變化，前1～3天，各實驗組均增加不顯著，為延緩期，A、B1、B2、B3

42、分別從培養(yǎng)的第3、5、6天開始進入指數(shù)增長期，C組沒有明顯的指數(shù)增長期。</p><p>　　圖3-1 種群連續(xù)增長和密度相對恒定條件下褶皺臂尾輪蟲總數(shù)變化</p><p>　　Fig.3-1 The total number of Brachionus plicatilis under the condition of continuous population growth and

43、 relatively constant density </p><p>　　表3-1 連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲隨培養(yǎng)時間的輪蟲總數(shù)（×103個）</p><p>　　Tab.3-1 The total number （×103）of rotifers under the condition of continuous population growth

44、and relatively constant density in different culture time</p><p>　　從圖3-2，3-3和表3-2可知，各組間的種群增長率隨培養(yǎng)時間的增長存在著差異。在增長方式上，B組呈現(xiàn)出兩頭高中間低的情況，A、C組均呈連續(xù)下降趨勢。從起始至結束，A、B、C組的波動范圍分別為0～45%、0～45%、-20%～45%，均值分別為15.49%、22.84%、10.3

45、9%。B組前3天的變化范圍和均值與A組的前4天基本相似，B組第4～7天的變化與A組第5～10天均比前3天均下降，兩組變化基本相似，但B組變化幅度不顯著，相對均衡，A組的變化幅度相對較大，B組第8天后種群增長率呈上升趨勢，波動幅度與初始培養(yǎng)的前3天基本相似，而A組種群增長率在第10天以后呈連續(xù)下降趨勢。A組與C組在培養(yǎng)的前5天變化基本相似，但C組變化幅度大于A組，A組連續(xù)下降至第8天之后與C組連續(xù)下降第9天之后的種群增長率基本相同。B組的

46、種群增長率在第4～7天和A組、C組在第5～9天的種群增長率變化基本相似。</p><p>　　圖3-2 密度相對恒定條件下不同密度組種群增長率的變化</p><p>　　Fig.3-2 The population growth rate in the group of different densities under the conditions of relatively con

47、stant density</p><p>　　圖3-3 種群連續(xù)增長條件下和擁擠水培養(yǎng)組種群增長率的變化</p><p>　　Fig.3-3 The population growth rate under the conditions of continuous population growth and cultivation with crowded water</p&

48、gt;<p>　　表3-2 連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲隨培養(yǎng)時間的種群增長率（%）</p><p>　　Tab.3-2 The population growth rate of rotifers under the condition of continuous population growth and relatively constant density in different cu

49、lture time</p><p>　　3.2 種群連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲抱卵率變化</p><p>　　從圖3-4，3-5和表3-3可知，各組間的抱卵率隨培養(yǎng)時間的增長存在著差異。在增長方式上，A、B組均呈連續(xù)上升的趨勢，C組呈連續(xù)下降趨勢。從起始至結束，A、B、C組的波動范圍分別為25%～75%、27%～60%、15%～65%，均值分別為44.71%、42.31%、30.8

50、8%。B1、B2組抱卵率前4天的變化與B3，C組前3天，A組前5天的變化基本相似，變化幅度以C組最大，B1組次之，B3組最小，A組第6～8天抱卵率的變化與C組第4～6天的變化基本相似，A、C組變化幅度不顯著，相對均衡，但C組均值大于A組。C組抱卵率第4天后呈下降趨勢，B1，B2組第4天后與B3組第3天后，A組第5天后均呈上升趨勢，但A組增長幅度明顯大于B組，A組在第15天達到峰值，為72.41%。</p><p>

51、;　　從圖3-6，3-7和表3-4可知，各組非混交雌體的比例隨培養(yǎng)時間的增長存在著差異。在增長方式上，A、B組均連續(xù)上升的趨勢，C組呈連續(xù)下降趨勢。從起始至結束，A、B、C組的波動范圍分別為25%～67%、15%～60%、10%～60%，均值分別為41.67%、39.59%、30.35%。B組前4天非混交雌體比例變化與A組的前5天，C組前2天基本相似，變化幅度以C組最大，B1組次之，B3組最小，B組第5天后和A組第9天之后種群增長率均呈

52、上升趨勢，A組增長幅度較大。A組非混交雌體比例前4天與C組前在培養(yǎng)的前3天變化與均值基本相似，但C組變化幅度大于A組，A組第5～8天與C組第4～6天的變化基本相似，變化幅度不顯著，相對均衡，但C組均值要高于A組，A組第8天后呈連續(xù)上升趨勢，A組在第15天達到峰值，為67.66%，C組第6天后呈連續(xù)下降趨勢。</p><p>　　圖3-4 密度相對恒定條件下不同密度組抱卵率的變化</p><p

53、>　　Fig.3-4 The spawning rate in the group of different densities under the conditions of relatively constant density</p><p>　　圖3-5 種群密度連續(xù)增長組和擁擠水組抱卵率的變化</p><p>　　Fig.3-5 The spawning rate u

54、nder the conditions of continuous population growth and cultivation with crowded water</p><p>　　從圖3-8，3-9和表3-5可知，各組混交雌體比例隨培養(yǎng)時間的增長存在著差異，但總體上維持在一個很低的水平。在增長方式上，A、B2、B3組均呈連續(xù)上升的趨勢，增長幅度以B2組最大，B3組次之，A組最小。從起始至結束，A、B

55、1、B2、B3和C組的波動范圍分別為0～5%、0～2.5%、0.5%～6.2%、0.5%～7.2%、0～5%，均值分別為3.03%、0.58%、3.37%、4.10%、0.62%。A組前4天混交雌體比例B3組前3天的變化范圍基本相似，但A組變化幅度較大，A組第4天后和B3組第3天后，B2組第1天后混交雌體比例均呈上升趨勢，增長幅度以B3組最大，B2組次之，A組最小。B1、C組混交雌體比例與A、B2、B3組間變化差異極顯著。C組觀察到的混

56、交雌體主要集中于第1～5天，此時間段內其混交雌體比例與B1組第7～10天變化范圍和均值基本相似，B1組第4天和C組第8天的變化范圍和均值基本相似，C組第9天后混交雌體的比例為0，這與B1組培養(yǎng)的前3天和第5～6天的變化相同。</p><p>　　表3-3連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲隨培養(yǎng)時間的抱卵率（%）</p><p>　　Tab.3-3 The spawning rate of

57、rotifers under the condition of continuous population growth and relatively constant density in different culture time</p><p>　　從圖3-10，3-11和表3-6可知，各組間不抱卵雌體比例隨培養(yǎng)時間的增長存在著差異。在增長方式上，A、B組均呈現(xiàn)連續(xù)下降趨勢，A在下降幅度較大，C組呈連續(xù)上

58、升趨勢。從起始至結束，A、B和C組的波動范圍分別為25%～75%、43%～80%、35%～90%，均值分別為55.29%、57.51%、68.97%。A，B組前4天與C組前3天不抱卵雌體比例變化范圍基本相似，變化幅度以C組最大，B1組次之，B3組最小，A組第5～7天和C組第4～6天變化范圍基本相似，但A組均值大于C組，B組第5天后和A組第7天后不抱卵雌體比例呈連續(xù)下降趨勢，下降幅度以A組最大，B1組次之，B3組最小，C組第7～8天，第1

59、3～15天變化范圍和初始培養(yǎng)的前3天基本相似，C組第9～12天和第4～6天的變化范圍基本相似，但是變化幅度和均值都較第4～6天大。</p><p>　　圖3-6 密度相對恒定的條件下不同密度組非混交雌體比例變化</p><p>　　Fig.3-6 The amictic female ratio in the group of different densities under the

60、 conditions of relatively constant density</p><p>　　圖3-7 種群密度連續(xù)增長組和擁擠水組非混交雌體比例變化</p><p>　　Fig.3-7 The amictic female ratio under the conditions of continuous population growth and cultivation

61、with crowded water</p><p>　　表3-4 連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲隨培養(yǎng)時間的非混交雌體比例（%）</p><p>　　Tab.3-4 The amictic female ratio of rotifers under the condition of continuous population growth and relatively const

62、ant density in different culture time</p><p>　　圖3-8 密度相對恒定條件下不同密度組混交雌體比例變化</p><p>　　Fig.3-8 The mictic female ratio in the group of different densities under the conditions of relatively const

63、ant density</p><p>　　圖3-9 種群密度連續(xù)增長組和擁擠水組混交雌體的比例變化</p><p>　　Fig.3-9 The mictic female ratio under the conditions of continuous population growth and cultivation with crowded water</p>&l

64、t;p>　　表3-5 連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲隨培養(yǎng)時間的混交雌體比例（%）</p><p>　　Tab.3-5 The mictic female ratio of rotifers under the condition of continuous population growth and relatively constant density in different culture t

65、ime</p><p>　　圖3-10 密度相對恒定條件下不同密度組不抱卵雌體的比例變化</p><p>　　Fig.3-10 The ratio of the female with no egg in the group of different densities under the conditions of relatively constant density</p&

66、gt;<p>　　圖3-11 種群密度連續(xù)組和擁擠水培養(yǎng)組中不抱卵雌體的比例變化</p><p>　　Fig.3-11 The ratio of the female with no egg under the conditions of continuous population growth and cultivation with crowded water</p><

67、p>　　表3-6 連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲隨培養(yǎng)時間的不抱卵雌體比例（%）</p><p>　　Tab.3-6 The ratio of the female with no egg of rotifers under the condition of continuous population growth and relatively constant density in differen

68、t culture time</p><p>　　3.3 種群連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲各類型混交雌體比例變化</p><p>　　從圖3-12，3-13和表3-7可知，各組間抱混交卵雌體比例隨培養(yǎng)時間的增長存在著差異，但各組抱混交卵雌體的比例始終處于一個較低的水平。在增長方式上，A、B2、B3組均呈連續(xù)上升趨勢，增長幅度以B3組最大，B2組次之，A組最小。從起始至結束，A、B2、B

69、3組的波動范圍分別為0～5%、0～6.5%、1%～7%，均值分別為為2.84%、0.34%、2.81%。A，B2組前4天與B3前3天的變化范圍和均值基本相似，但B2組變化幅度較大，A、B2組第4天后和B3組第3天后抱混交卵雌體比例均呈上升趨勢。B1、C組混交雌體比例與A、B2、B3組間變化差異極顯著。C組觀察到的抱混交卵雌體主要集中于第1～5天，此時間段內其抱混交卵雌體比例與B1組第7～9天的變化范圍和均值基本相似，B1組第4天和C組第

70、8天的變化范圍和均值基本相似，C組第9天后抱混交卵雌體的比例為0，這與其第7～8天，B1組培養(yǎng)的前3天和第5～6天的變化相同。</p><p>　　圖3-12 密度相對恒定條件下不同密度組抱混交卵雌體比例變化</p><p>　　Fig.3-12 The ratio of the female with mictic egg in the group of different dens

71、ities under the conditions of relatively constant density</p><p>　　圖3-13 種群密度連續(xù)組和擁擠水培養(yǎng)組中抱混交卵雌體的比例變化</p><p>　　Fig.3-13 The ratio of the female with mictic egg under the conditions of continuous

72、 population growth and cultivation with crowded water</p><p>　　表3-7 連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲隨培養(yǎng)時間的抱混交卵雌體比例（%）</p><p>　　Tab.3-7 The ratio of the female with mictic egg of rotifers under the condition o

73、f continuous population growth and relatively constant density in different culture time</p><p>　　從圖3-14，3-15和表3-8可知，各組間抱雄卵雌體的比例隨培養(yǎng)時間的增長存在著差異，但始終維持在一個很低的水平。在增長方式上，B2組呈連續(xù)上升趨勢，B3組呈周期性變化，A組呈相對均勻的直線，C組出現(xiàn)周期性峰值。從起

74、始至結束，A、B1、B2、B3、C組的波動范圍分別為0～0.7%、0～1.82%、0～1.7%、0～1.1%、0～2%，均值分別為0.14%、0.25%、0.46%、0.52%、0.19%。B3組第1～3天，第4～7天和B2組第3到第6天抱雄卵雌體比例的變化范圍基本相似，但B2組變化幅度較大，B3組第7天后和B2第7～9天的變化基本相似，B2組變化幅度和均值均大于B3組。B1組第1～6天抱雄卵雌體比例為0，B1組第6天后與B2組第7～9

75、天的變化范圍和均值基本相似。C組僅在第1天，第8天，第15天觀察到抱雄卵雌體，其他時間的抱雄卵雌體比例為0。</p><p>　　圖3-14 密度相對恒定條件下不同密度組抱雄卵雌體比例</p><p>　　Fig.3-14 The ratio of the female with male egg in the group of different densities under th

76、e conditions of relatively constant density</p><p>　　圖3-15 種群密度連續(xù)增長組和擁擠水培養(yǎng)組抱雄卵雌體比例</p><p>　　Fig.3-15 The ratio of the female with male egg under the conditions of continuous population growth

77、and cultivation with crowded water</p><p>　　從圖3-16和表3-9可知，各組抱休眠卵雌體的比例始終維持在一個極低的水平。在增長方式上，A、B2組呈現(xiàn)出前低后高的情況，B3組呈現(xiàn)出兩邊低中間高的情況，B1、C組接近于0。從起始至結束，A、B2、B3組的波動范圍分別為0%～0.4%、0%～0.32%、0%～0.41%，均值分別為0.05%、0.02%、0.05%。A組觀察

78、到抱休眠卵雌體的情況主要集中于第12～17天，B3組僅在第5～6天和第8天觀察到，B2組僅在第10天觀察到。A組第12～17天與B3組第5～6天抱休眠卵雌體比例的變化范圍和均值基本相似。</p><p>　　表3-8 連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲隨培養(yǎng)時間的抱雄卵雌體比例（%）</p><p>　　Tab.3-8 The ratio of the female with micti

79、c egg of rotifers under the condition of continuous population growth and relatively constant density in different culture time</p><p>　　圖3-16 種群連續(xù)增長和密度相對恒定條件下各組抱休眠卵雌體比例變化</p><p>　　Fig.3-16 Th

80、e ratio of the female with resting egg in the group of different densities under the conditions of relatively constant density</p><p>　　從圖3-17，3-18和表3-10可知，各組間的抱卵量隨培養(yǎng)時間的增長存在著差異。在增長方式上，B組均成連續(xù)上升趨勢，A、C組均呈連續(xù)下降趨勢

81、。從起始至結束，各組的抱卵量基本為1～2個，其中B1組抱卵量最大，均值為1.37個。A組與C組第4～7天抱卵量的變化范圍和均值基本相似，A組與C組第7天后抱卵量都連續(xù)下降趨勢，A組下降至第9天后與C組第9～15天的抱卵量基本相同。</p><p>　　表3-9 連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲隨培養(yǎng)時間的抱休眠卵雌體（%）</p><p>　　Tab.3-9 The ratio of

82、the female with resting egg of rotifers under the condition of continuous population growth and relatively constant density in different culture time</p><p>　　圖3-17 種群密度相對恒定條件下不同密度組抱卵量的變化</p><p&g

83、t;　　Fig.3-17 The number of spawning egg in the group of different densities under the conditions of relatively constant density</p><p>　　圖3-18 種群密度連續(xù)增長和擁擠水培養(yǎng)組抱卵量的變化</p><p>　　Fig.3-18 The numb

84、er of spawning egg under the conditions of continuous population growth and cultivation with crowded water</p><p>　　表3-10 連續(xù)增長和密度相對恒定條件下輪蟲隨培養(yǎng)時間的抱卵量（個）</p><p>　　Tab.3-10 The number of spawning

85、egg of rotifers under the condition of continuous population growth and relatively constant density in different culture time</p><p><b>　　4. 討論</b></p><p>　　4.1 擁擠效應對褶皺臂尾輪蟲種群增長的影響<

86、;/p><p>　　通過對種群中輪蟲總數(shù)，種群增長率，抱卵率和抱卵量等指標的比較可知，密度的擁擠效應對種群的增長有顯著影響。種群增長的實質是種群數(shù)量的波動，內在的機制是種群增長率的變化，實質是抱卵率和抱卵量等指標的變化。本實驗中，密度相對恒定條件下的輪蟲總數(shù)要高于連續(xù)增長組和擁擠水組，連續(xù)增長組又高于擁擠水組，說明連續(xù)增長和密度相對恒定條件下，擁擠效應的影響方式和影響力都是不同的。種群連續(xù)增長情況下的擁擠效應是逐漸累

87、加的，它對種群增長的影響也是持續(xù)和逐漸累加的，而密度相對恒定組中的擁擠效應是相對恒定的，這與本實驗連續(xù)增長組種群增長率持續(xù)下降，而密度相對恒定組種群增長率相對恒定相吻合。擁擠效應的實質主要表現(xiàn)在個體間碰撞頻率和代謝分泌物的作用，在本實驗結果中，在一定時間范圍內，擁擠水組的輪蟲總數(shù)和種群增長率都遠低于密度相對恒定組中的低密度組（B1組），表明對種群增長的影響代謝分泌物的作用可能比個體間碰撞頻率更大，有關機制有待進一步的研究。</p&

88、gt;<p>　　密度相對恒定組中，各組間的種群增長率表現(xiàn)為差異不顯著，關于這個問題，筆者認為，這并不代表密度的擁擠效應對種群增長率沒有影響，而可能跟實驗設計中的密度梯度水平相關，在1～100個/ml的密度范圍內，擁擠效應的作用不明顯而導致，這還需要在更高的密度梯度水平上作進一步的研究。</p><p>　　根據(jù)本實驗結果，控制輪蟲密度和連續(xù)增長組中輪蟲總數(shù)和達到高密度所需要時間存在顯著差異，因此生

89、產(chǎn)上輪蟲培養(yǎng)過程中的密度控制具有很高的實際意義。在1～100個/ml的范圍內，由于種群增長率差異不顯著，但是輪蟲總數(shù)以高密度組最高，得到高的輪蟲總數(shù)所需要的時間最短，因此，在實際生產(chǎn)中，初始的接種密度和輪蟲的密度控制以高為宜。</p><p>　　4.2　擁擠效應對褶皺臂尾輪蟲繁殖的影響</p><p>　　通過對種群中總性比（孤雌%），抱卵率，抱卵量等指標的比較可知，密度的擁擠效應對種群

90、的繁殖方式和繁殖力都有影響。各組在培養(yǎng)前期和種群密度相對較低情況下，孤雌比均很高，種群中各類雌體比例大體為：不抱卵雌體：非混交雌體：混交雌體，前期（第1～3天）≈35:22:1，中后期（第4～17）≈25:15:1，隨著密度的增加，種群從完全的孤雌生殖群體逐步演變?yōu)楣麓粕澈蛢尚陨车幕旌先后w，不抱卵雌體和孤雌比例逐漸降低。在本實驗范圍內，混交雌體的比例均不超過10%，種群繁殖方式以孤雌生殖為主，在更高的密度上的最大混交雌體比例和是否有

91、以兩性生殖為主的種群等問題，尚有待進一步研究。本實驗中各組混交雌體出現(xiàn)的峰值大小和時間有顯著差異，說明擁擠效應影響輪蟲混交雌體的形成，其影響強度與擁擠效應強度和培養(yǎng)時間相關。關于擁擠效應對輪蟲繁殖方式的影響機制，研究報道極少，密度效應是作用于產(chǎn)卵母體或卵本身還是卵孵化后的幼體，從而導致混交雌體產(chǎn)生的作用時機目前尚不清楚，混交雌體比例相對較低和同步孵化幼體在相同密度效應下不能100%轉化為混交雌體，說明母體或卵或幼體的個體間差異是導致混交

92、雌體形成的重要因素。</p><p>　　本實驗結果表明，密度相對恒定組、連續(xù)增長組和擁擠水組的抱卵率和抱卵量有顯著差異，說明擁擠效應對種群的抱卵率和抱卵量有顯著影響。抱卵率隨培養(yǎng)時間A組前低后高，擁擠水組則相反，是實驗誤差所致，還是擁擠效應對抱卵率影響的本身規(guī)律，尚有待進一步研究比較。擁擠水培養(yǎng)組的抱卵率和非混交雌體比例比連續(xù)增長組和密度相對恒定各組均低，說明輪蟲的代謝分泌物影響輪蟲自身的繁殖方式，而與B1組相

93、比，擁擠水組的抱卵量和抱卵率都呈明顯下降的趨勢，表明擁擠水對種群的抱卵率和抱卵量的影響可能較個體間碰撞頻率大。在密度相對恒定各組中，抱卵率和抱卵量無顯著差異，筆者認為，這并不代表密度的擁擠效應對種群的繁殖沒有影響，而可能跟實驗設計中的密度梯度水平相關，在1～100個/ml的密度范圍內，擁擠效應的作用不明顯而導致，這還需要在更高的密度梯度水平上作進一步的研究。</p><p>　　4.3 影響擁擠效應的因素<

94、/p><p>　　擁擠效應是一個復雜的聯(lián)動因素。根據(jù)種群生態(tài)學原理，種群密度增加所產(chǎn)生的擁擠效應是改變種群增長率的主要因子，在有限環(huán)境中，由擁擠效應產(chǎn)生的對種群增長的抑制影響，即環(huán)境阻力是種群每增加一個個體，對增長率的抑制作用為1/K，其影響機制是改變種群的出生率和死亡率。一方面，由種群密度產(chǎn)生的擁擠效應對種群增長的影響具有時滯效應，包括反應時滯和生殖時滯兩方面，種群的數(shù)量波動型式為非阻尼振蕩型；另一方面，種群密度產(chǎn)

95、生的擁擠效應既包括個體間的碰撞頻率作用和代謝分泌物作用兩個方面，受溫、鹽、光和食物條件等環(huán)境因子的影響，同時又是一個隨時間累積的作用過程。</p><p>　　相關資料表明，溫度、鹽度、水質和食物等都會影響輪蟲的代謝強度、活動強度、生長和繁殖方式及攝食率、消化率等，由此，必然影響種群中輪蟲個體間的碰撞頻率和代謝分泌物濃度，導致相同密度下?lián)頂D效應的差異，因此種群密度并不完全代表種群擁擠效應，而僅是一定條件下?lián)頂D效應

96、的反映，即使溫、鹽、光等環(huán)境因子相同的情況下，食物和水質是必然隨培養(yǎng)時間發(fā)生變化，擁擠效應也必然是一個動態(tài)的變化因子，這是否是導致輪蟲種群增長率、孤雌比和抱卵量等指標波動式變化的重要因素尚有待進一步研究，另一方面，受這些因素的影響，本實驗結果不能真實代表擁擠效應的影響強度。</p><p><b>　　[參 考 文 獻]</b></p><p>　　陸忠康．簡明中國水

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