生理學(xué)骨骼肌的收縮功能

1、第四節(jié) 骨骼肌的收縮功能The contraction function of skeletal muscle,一、骨骼肌細(xì)胞收縮活動的引起和收縮機(jī)制 The initiation of skeletal muscle cell contraction and contraction mechanism,（一）神經(jīng)-肌肉接頭處的興奮傳遞 The excitable trans

2、mission of neuromuscular junction,1、神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu),,,囊泡內(nèi)含乙酰膽堿（ACh）,量子釋放：ACh以囊泡為單位成批向間隙釋放,,Axon of motor nerve,,Neuromuscular junction,,,Muscle fiber,,Capillary,,Myofibrils,,,Synapticvesicles,Presynaptictermi

3、nal,,Mitochondrion,Postsynapticmembrane,,Sarcolemma,,Synapticcleft,2、神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程,運(yùn)動神經(jīng)興奮,,AP傳到神經(jīng)末梢,,軸突膜上Ca2+通道開放,,Ca2+進(jìn)入接頭前膜,,使囊泡移向接頭前膜，并與之融合,,200~300個囊泡釋放約107個ACh,,ACh與終板膜上N2受體結(jié)合引起N2型ACh受體陽離子通道開放,,終板膜對Na+、K+等通透性增大,,N

4、a+內(nèi)流,,終板電位,,電壓依從性Na+通道開放,,AP,膽堿酯酶水解ACh,,,1.降低軸漿粘度,Ca2+的作用：,,,前移,接觸,,,,,,,,,,,,,,前移,接觸,融合,破裂,,,,,,,,,,,,,,終板電位(end-plate potential）,,微終板電位(miniature end-plate potential）,終板電位引發(fā)動作電位,,電壓依從性Na+通道開放,,,3、神經(jīng)-肌肉接頭興奮傳遞的特征,（1）單向性傳

5、遞,（2）1對1傳遞,（3）興奮傳遞有一定的時間延擱。,（4）易受藥物和其他環(huán)境因素的影響,（4）易受藥物和其他環(huán)境因素的影響,美洲箭毒和?-銀環(huán)蛇毒 可與ACh競爭受體，有肌松劑的作用。,有機(jī)磷農(nóng)藥和新斯的明選擇性抑制膽堿酯酶，引起種種中毒癥狀。,（二）骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu) The microstructure of skeletal muscle cell,1、肌原纖維和和肌小節(jié),暗帶長度固定（1.6?m),明

6、帶H帶長度可變,,2、肌管系統(tǒng) (sarcotubular system),{,橫管系統(tǒng)(transverse tubule),縱管系統(tǒng)(longitudinal tubule)肌質(zhì)網(wǎng) (sarcoplasmic reticulum),三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：由每一橫管與來自兩側(cè)的縱管的終末池組成的結(jié)構(gòu)。其作用是把橫管傳來的電信號與終末池Ca2+釋放兩個過程聯(lián)系起來。完成橫管向肌漿網(wǎng)的信息傳遞。,三聯(lián)管結(jié)構(gòu),(三)骨骼肌細(xì)胞的興奮-收

7、縮耦聯(lián),指把肌細(xì)胞膜的以電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮過程聯(lián)系起來的中介過程。Ca2+是耦聯(lián)因子。,興奮-收縮耦聯(lián)（excitation-contraction coupling),The process by which depolarization of the muscle fiber initiates contraction. The action potential is transmitted to all

8、 the fibrils in the muscle fiber via the T system. It triggers the release of calcium ions from the terminal cisterns. The Ca2+ initiates contraction.,興奮-收縮耦聯(lián)的三個基本步驟：,1、肌細(xì)胞膜的電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深部。,2、三聯(lián)管處的信息傳遞。,3、肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）對Ca2

9、+的儲存、釋放和再聚積。,,,（四）骨骼肌收縮的分子機(jī)制,滑行學(xué)說（sliding theory）,1、肌絲的分子結(jié)構(gòu)和滑行的動因,粗肌絲,肌球蛋白{,桿狀部（呈束狀排列，朝向M線，形成粗肌絲的主干）,橫橋,橫橋的作用：,1、可與肌纖蛋白可逆結(jié)合。通過橫橋連續(xù)的向M線方向扭動，牽拉細(xì)肌絲向暗帶中央滑行。,2、具有ATP酶的作用。,細(xì)肌絲{,肌纖蛋白 單體呈球形，聚合成雙螺旋結(jié)構(gòu)，是細(xì)肌絲的主干，橫橋結(jié)合位點,原肌凝蛋白,肌鈣蛋白,2、

10、肌絲滑行的基本過程,,I,C,T,,,,二、骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析,（一）骨骼肌的收縮形式,1、等長收縮（isometric contraction) 等張收縮（ isotonic contraction）,2、單收縮和復(fù)合收縮,單收縮（single twitch）,肌肉受到一次閾上剌激產(chǎn)生一次收縮，稱為單收縮。肌纖維產(chǎn)生一次動作電位時，肌肉的發(fā)生一次收縮和舒張。,復(fù)合收縮和強(qiáng)直收縮,,,骨骼肌受到連續(xù)多次閾上剌激，

11、如果后一次刺激引起的收縮復(fù)合在前一次刺激引起的收縮的收縮期，那么肌肉就有可能在前一次收縮的基礎(chǔ)上開始新的收縮，于是各次收縮的張力或長度變化可以融合而疊加起來，形成光滑的描記曲線。,不完全強(qiáng)直收縮（incomplete tetanus）,完全強(qiáng)直收縮（complete tetanus）,骨骼肌受到連續(xù)多次閾上剌激，如果后一次刺激引起的收縮復(fù)合在前一次刺激引起的收縮的舒張期，則每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的舒張期過程中，在描記曲線上形成鋸齒

12、形。,,,,,,,,,,,,肌肉收縮曲線,動作電位曲線,A,B,C,,A:潛伏期 B:收縮期 C:舒張期,肌肉單收縮曲線,,,刺激標(biāo)志,,,,,,,,,肌肉收縮曲線,動作電位曲線,單收縮 single twich,,,刺激標(biāo)志,,,,不同頻率的刺激對骨骼肌收縮活動的影響,,,,肌肉收縮曲線,動作電位曲線,不完全強(qiáng)直收縮incomplete tetanus,,,刺激標(biāo)志,,,,,肌肉收縮曲線,動作電位曲線,

13、完全強(qiáng)直收縮complete tetanus,,,刺激標(biāo)志,,,,,,,（二）影響骨骼肌收縮效能的因素,1、前負(fù)荷-初長度對肌肉收縮的影響： 張力-長度曲線,前負(fù)荷是肌肉收縮之前就加在肌肉上的負(fù)荷或阻力。,初長度：肌肉收縮之前由于前負(fù)荷使之被動拉長而具有的長度。,靜息張力（被動張力）：肌肉在靜息狀態(tài)下受前負(fù)荷作用而被動拉長，由于肌肉的彈性回縮力而產(chǎn)生的張力。,主動張力：肌肉收縮時產(chǎn)生的張力。,長度-張力曲線：固定后負(fù)荷，觀察不

14、同的前負(fù)荷對肌肉收縮的影響。若以初長度（前負(fù)荷）為橫坐標(biāo)，以肌肉收縮產(chǎn)生的張力為縱坐標(biāo)所繪制的坐標(biāo)圖，稱之。,最適前負(fù)荷,使肌肉收縮時產(chǎn)生最大主動張力的前負(fù)荷。,最適初長,能使肌肉收縮產(chǎn)生最佳收縮效果的初長度。,2.2?m（最適初長）,3.5?m（肌肉不能產(chǎn)生主動張力）,2.后負(fù)荷對肌肉收縮的影響： 張力-速度曲線,后負(fù)荷：肌肉開始縮短后所遇到的負(fù)荷或阻力。,張力-速度曲線：,一般將前負(fù)荷固定于最適前負(fù)荷，改變后負(fù)荷，測定肌肉收縮