第三章 維持生命現(xiàn)象的能量

1、第 1 節(jié) 能量的來源,第三章　維持生命現(xiàn)象的能量,能量的來源,太陽：地球上生物能量的主要來源綠色植物才能利用太陽以合成有機物有機物：部分生物獲得維持生命及繁殖所需的能量,能量的來源,獲取養(yǎng)分方式：自營生物（autotroph）異營生物（heterotroph）,3-1.1 自營生物和異營生物,光自營生物（photoautotroph）化學自營生物（chemoautotroph）,光自營生物（photoautotrop

2、h）,直接吸收光能，把二氧化碳轉(zhuǎn)換成生長發(fā)育所需的碳水化合物陸生的綠色植物：如裸子植物、被子植物、蘚苔和蕨類等海洋、湖泊及溪流中生長的水生植物、藻類和藍菌（藍綠菌）等的細胞中，都含有光合色素,化學自營生物（chemoautotroph）,微生物如硝化細茵及硫化細菌可利用銨及硫化氫之氧化作用釋出的能量，將二氧化碳轉(zhuǎn)換為碳水化合物,異營生物,生物都必須直接或間接攝取自營生物所合成的碳水化合物，作為養(yǎng)分來源包括：草食性：牛、羊肉食

3、性：老虎、老鷹雜食性：人類寄生性或腐生性：細菌和真菌,3-1.2 高等植物的光合作用,植物光合作用主要能源來自太陽光合反應是製造有機物養(yǎng)分最重要的生化反應，可分為：光反應：葉綠餅（granum）暗反應：基質(zhì)（stroma）,光反應（light reactions）,葉綠體中吸收太陽輻射能的「光合色素」（photosynthetic pigment）：葉綠素（chlorophyll）類胡蘿蔔素（carotenoid）,3-1

4、.2 高等植物的光合作用,這些光合色素在葉綠餅中組合成兩個光系統(tǒng)（photosystem，簡寫為PS）光系統(tǒng)I（PS I）光系統(tǒng)II（PS II）兩個光系統(tǒng)的構(gòu)造相似天線色素複合體（antenna pigment complex）反應中心（reaction center）,3-1.2 高等植物的光合作用,天線色素複合體：含類胡蘿蔔素、葉綠素a及葉綠素b分子反應中心：由葉綠素a分子所構(gòu)成,3-1.2 高等植物的光合作用,P 6

5、80：PS II反應中心的葉綠素aP 700：PS I反應中心的葉綠素aP代表色素（pigment）700及680代表該種葉綠素 a在波長 700 nm或 680 nm 處吸光度最大,3-1.2 高等植物的光合作用,兩種光系統(tǒng)的吸收光能以及所引導的電子傳遞功能，才能完成光合作用的第一階段「光反應」,光反應反應過程,1.光系統(tǒng)的吸光與能量傳遞：光系統(tǒng)中的天線色素複合體猶如一個三角形漏斗反應中心則猶如漏斗底下收集物質(zhì)的容器,3-1

6、.2 高等植物的光合作用,天線色素複合體所吸收的光能傳遞給P 680或P 700，導致變成為高能量狀態(tài)的P 680*或P 700*,3-1.2 高等植物的光合作用,2.非循環(huán)的電子傳遞與光水解作用：P 680*釋放出來的電子，經(jīng)由電子傳遞鏈（electron transport chain）傳遞到P 700，在此過程中會產(chǎn)生ATP同時P 680所釋放的電子由光水解作用（2 H2O → 4 H＋ + 4 e－ + O2 ↑）所釋放

7、的電子加以遞補,兩個光系統(tǒng)與非循環(huán)的電子傳遞,1957年，愛默生（ Robert Emerson , 1903 ～ 1959）：發(fā)現(xiàn)葉綠體單獨照射遠紅光或紅光時，光合作用效率都很低同時用遠紅光及紅光照射葉綠體時，光合作用效率則大幅度上升,非循環(huán)的電子傳遞,葉綠體中的光合色素組合成兩個光系統(tǒng)即目前我們所稱的光系統(tǒng)I及光系統(tǒng)II，並且此兩個光系統(tǒng)進行兩個互補作用的光反應,電子傳遞,P 700*釋放的電子則經(jīng)由另一個電子傳遞鏈傳遞給N

8、ADP＋，而形成NADPH + H＋（簡寫NADPH）,輔酶的氧化與還原,生物體有機物質(zhì)的分解過程中，常有釋放「H」的現(xiàn)象釋放出來的「H」即與氧化型的NAD＋或NADP ＋反應，而成為還原型的NADH＋H ＋或NADPH＋H ＋,輔酶的氧化與還原,NAD ＋或NADP ＋還原成NADH或NADPH時只消耗一個H ＋ ，但要二個e － ，所以還原一個NAD ＋或NADP ＋時，需要2個「H」反應才能進行「H」是H ＋與e－所構(gòu)成，其中

9、有一個H ＋是在NADH或NADPH分子外圍，所以通常把還原型的NADH或NADPH寫成NADH ＋ H ＋或NADPH＋ H ＋,輔酶的氧化與還原,其化學反應式為：NAD＋（NADP ＋ ）＋2 H ＋ ＋ 2 e － NADH ＋ H ＋ （NADPH ＋ H＋）許多原文課本把NADH ＋ H＋ 簡寫為NADH，把NADPH ＋ H＋ 簡寫為NADPH為了教學方便，本章節(jié)中的 NADH ＋ H＋ 及NADPH ＋ H＋，

10、簡寫為NADH及NADPH,光反應,光水解有氧的釋放，可利用氧釋放速率來檢測光反應的活性,非循環(huán)的電子傳遞（non-cyclic electron transport）,光水解釋放出來的電子，其傳遞順序為：H2O → P 680 → 電子傳遞鏈 → P 700 →電子傳遞鏈 → NADP＋單方向的電子傳遞現(xiàn)象稱為非循環(huán)的電子傳遞（non-cyclic electron transport）,非循環(huán)的電子傳遞,主要生理功能：產(chǎn)

11、生暗反應所需的ATP及NADPH（圖3-2的實線箭頭）,非循環(huán)的電子傳遞,農(nóng)民常用殺草劑，如DCMU，來消除生長在田地上的雜草原因：殺草劑可中斷非循環(huán)的電子傳遞，而無法合成ATP及NADPH，以致光合作用不能正常進行，終致雜草死亡,循環(huán)的電子傳遞,3. 循環(huán)的電子傳遞：此種電子傳遞過程比較簡單沒有PS II的參與，所以沒有光水解的現(xiàn)象，其傳遞的電子是在PS I吸光後，由P 700*釋出電子經(jīng)由電子傳遞鏈後又傳回P 700，所

12、以稱這種電子傳遞方式為「循環(huán)電子傳遞」（cyclic electron transport）,循環(huán)的電子傳遞,此種電子傳遞過程只有ATP，沒有NADPH 的形成（圖3-2的虛線箭頭） ATP 也可以提供暗反應所需要的能量,循環(huán)的電子傳遞,綜合上述的電子傳遞，其順序為：P 700 → 電子傳遞鏈 → P 700循環(huán)電子傳遞過程中，部分的電子傳遞與非循環(huán)的電子傳遞相同，因此產(chǎn)生ATP的部位及機制，與非循環(huán)電子傳遞過程是相同的,有關(guān)兩種

13、電子傳遞方式的不同，比較如下表：,電子傳遞,葉綠體主要在葉綠餅囊狀膜中合成ATP在光反應時，電子的傳遞過程會導致膜外的氫離子（H＋）向膜內(nèi)傳遞，使膜內(nèi)H＋濃度相對增加，而膜外的H＋濃度相對減少膜內(nèi)、外H＋ 濃度的相差值稱為「質(zhì)子濃度梯度」,「質(zhì)子濃度梯度」,「質(zhì)子濃度梯度」,此質(zhì)子濃度梯度所具有的潛能，會於膜內(nèi)H＋ 經(jīng)由ATP合成的通道向膜外輸送時，藉ATP合成的催化作用，將ADP與無機磷酸轉(zhuǎn)化成ATP合成ATP的機制與粒線體合成

14、ATP的機制相同,「化學滲透假說（Chemiosmosis hypothesis）」,英國生物化學家米奇爾（Peter Mitchell,1900～1992 ）教授提出1978年獲得諾貝爾化學獎,碳反應（carbon reactions）,當光反應產(chǎn)生NADPH及ATP後，葉綠體基質(zhì)中的酵素即可進行二氧化碳的同化作用此反應過程可分為下列三個階段：1. 二氧化碳的固定磷酸甘油醛的形成3. 雙磷酸核酮糖的再生,1. 二氧化

15、碳的固定,CO2與雙磷酸核酮糖（簡稱RuBP）作用，產(chǎn)生磷酸甘油酸（簡稱PGA）,2. 磷酸甘油醛的形成,PGA利用光反應產(chǎn)生的ATP及NADPH還原成磷酸甘油醛（簡稱PGAL）有些PGAL從葉綠體基質(zhì)輸送到細胞質(zhì)，以合成蔗糖,2. 磷酸甘油醛的形成,光反應旺盛時，產(chǎn)生較多的ATP及NADPH，導致產(chǎn)生的PGAL量多於細胞質(zhì)合成蔗糖所需的量過多的PGAL滯留在葉綠體基質(zhì)中，合成澱粉貯存其他的PGAL繼續(xù)進行下列第3階段的反應,

16、3. 雙磷酸核酮糖的再生,PGAL轉(zhuǎn)化成磷酸核酮糖（簡稱RuMP）RuMP再與光反應產(chǎn)生的ATP作用，再生為第1階段固定二氧化碳所需的RuBP，以便開始進行另一次二氧化碳固定,碳反應（caron reactions）,由上述碳反應的2及3兩階段，可知此兩個階段的反應必須利用光反應所產(chǎn)生的ATP和NADPH才能進行，所以光合作用順序必是光反應在先，碳反應在後,光合作用,光反應合成ATP和NADPH時，必須ADP和NADP＋的供應，因此

17、碳反應也可以調(diào)控光反應的進行,「三碳循環(huán)」（three carbons cycle ；C3 cycle）,第1階段反應可知，CO2固定作用首先產(chǎn)生的化合物是三個碳的PGA三碳植物（C3 plant）：進行此類反應的植物如水稻、大豆、燕麥、小麥等,卡爾文循環(huán)（Calvin cycle）,發(fā)現(xiàn)：美國科學家卡爾文（Melvin Calvin.， 1911～ 1997）1961年獲得諾貝爾化學獎,C3植物的循環(huán),C3植物的葉內(nèi)部構(gòu)造與C

18、3循環(huán)的相關(guān)性歸納,葉綠體構(gòu)造與光合作用的相關(guān)性,,C3循環(huán)：C3植物C4植物：C4循環(huán)景天酸代謝（Crassulacean Acid Metabolism；CAM）：景天科植物,C4循環(huán),C4循環(huán)：C4植物如玉米、甘蔗等生長於溫度較高而又比較缺水的地區(qū)為適應此種乾旱的環(huán)境，通常氣孔開得很小，以減少水分的散失，卻也減少了二氧化碳擴散進入葉中的速度,植物氣孔關(guān)閉的機制,植物氣孔關(guān)閉的機制可以分為兩種： (1)水主動關(guān)閉（hydr

19、oactive closure）：保衛(wèi)細胞中K＋濃度的減少，此種因細胞生理作用使溶質(zhì)濃度減少，導致氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象(2)水被動關(guān)閉（hydropassive closure）：保衛(wèi)細胞中的水分直接受外界環(huán)境因子，如高溫或高光照的影響散失，此種細胞中的水直接散失，致使氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象,為了適應缺水環(huán)境，葉內(nèi)部構(gòu)造：葉肉細胞維管束鞘細胞二氧化碳的固定也就分兩階段進行：,植物氣孔關(guān)閉的機制,葉肉細胞（mesopyll cell）進行此細

20、胞中的酵素對二氧化碳的親和力很高即使進入細胞中的二氧化碳濃度很低，仍然可被催化與三碳化合物結(jié)合成四碳化合物，所以稱為C4循環(huán)（C4 cycle）,第一階段,C4循環(huán),二氧化碳固定作用相當於葉肉細胞的二氧化碳收集功能此四碳化合物輸入維管束鞘細胞（bundle sheath cell）內(nèi)，再把二氧化碳釋放出來，以進行正常的卡爾文循環(huán),C4循環(huán),釋放出來的三碳化合物則返回葉肉細胞以進行另一次的C4循環(huán),,有些C3植物的維管束外圍具維管束鞘

21、細胞，惟細胞中欠缺葉綠體→沒有光合作用的功能,景天酸代謝,CAM植物：鳳梨、仙人掌及許多具肉質(zhì)莖的植物，統(tǒng)稱為「景天酸代謝植物」適應極乾旱的環(huán)境，須保存體內(nèi)的水分改變植物外部形態(tài)外，最重要的就是生理機能的調(diào)整→氣孔在白天關(guān)閉，晚間開啟,CAM植物生理機制的調(diào)整,沙漠地區(qū)的CAM植物，為了避免水分的散失，氣孔只在夜晚開啟，以吸收CO2長期的乾旱，常使植物葉片上的氣孔保持水被動關(guān)閉的狀態(tài)，故光合作用所需的CO2都依賴細胞呼吸作用所

22、釋放的CO2此種密閉狀態(tài)的氣體循環(huán)方式，使得CAM植物的光合作用速率約為C4植物的三分之一，為C3植物的二分之一,CAM植物生理機制,二氧化碳的固定也就猶如C4循環(huán)分為兩階段進行第一階段：夜間氣孔開啟時進行二氧化碳與三碳化合物作用形成四碳化合物，貯存於液胞中,CAM植物生理機制,第二階段：白天氣孔關(guān)閉時進行把夜間貯於液胞內(nèi)的四碳化合物中的二氧化碳釋放出來，在同一細胞進行正常的卡爾文循環(huán),,所有植物的二氧化碳固定，只有藉卡爾文

23、循環(huán)才能產(chǎn)生碳水化合物,ATP,光合作用光反應的電子傳遞以及有氧呼吸的電子傳遞過程中，都有ATP的形成電子傳遞過程中會產(chǎn)生質(zhì)子濃度梯度，質(zhì)子濃度梯度消失，即將其能量轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP,ATP,磷酸化作用（phosphorylation）：利用能量把Pi加入ADP分子中形成ATP的作用光磷酸化作用（photophosphorylation）：光合作用產(chǎn)生的ATP係由光反應所引起氧化磷酸化作用（oxidative phosphorylati