水稻三系育種

1、三系法雜交水稻育種（1）三系法雜交稻的由來：兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1代優(yōu)于雙親的現(xiàn)象稱為雜種優(yōu)勢。具體地講，雜種F1代在生長勢、生活力、繁殖率、抗逆性、適應(yīng)性、產(chǎn)量和品質(zhì)諸方面比雙親優(yōu)越。雜種優(yōu)勢可分為超親優(yōu)勢、平均優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢。人們常說的雜種優(yōu)勢利用通常是指利用作物的競爭優(yōu)勢。水稻是典型的自花授粉作物，雌雄同花。水稻雜種優(yōu)勢利用，只有依靠雄性不育的特性，通過異花授粉的方式來生產(chǎn)大量的雜交種子的方法有多種，其中之一便是

2、使用雄性不育系（A）、保持系（B）和雄性不育恢復(fù)系（R）來配制雜種一代。由于這種利用水稻雜種優(yōu)勢的方法需要不育系、保持系和恢復(fù)系配套，故稱為三系法雜種優(yōu)勢利用。用此法培育的雜交水稻簡稱為三系法雜交稻。水稻三系之間關(guān)系密切，其中不育系除了雄性器官發(fā)育不正常、花粉敗育不能自交結(jié)實(shí)、抽穗吐頸不完全之外，其余性狀與保持系基本無異。保持系與不育系雜交，獲得的不育系種子供來年制種和繁殖用；不育系與恢復(fù)系雜交，獲得的雜交水稻種子供下季大田生產(chǎn)用；保持

3、系與恢復(fù)系的自交種子則可繼續(xù)作為保持系和恢復(fù)系用。（2）三系法雜交稻育種的歷史：1958年，日本東北大學(xué)勝尾清發(fā)現(xiàn)中國的紅芒野生稻能導(dǎo)致藤板5號產(chǎn)生雄性不育。1966年日本琉球大學(xué)新城長友以欽蘇拉包羅Ⅱ?yàn)槟副九c臺中65雜交，育成BT型不育胞質(zhì)臺中65A，并將該雜交組合后代的部分可育株經(jīng)自交穩(wěn)定選出了BT型不育系的同質(zhì)恢復(fù)系，于1968年實(shí)現(xiàn)粳型雜交稻三系配套。我國雜交水稻的研究始于1964年，當(dāng)時(shí)在湖南安江農(nóng)校任教的袁隆平從洞庭早秈、勝

4、利秈和矮腳南特等秈稻品種中找到6株雄性不育株，并根據(jù)花粉敗育情況分為無花粉型、敗育型和退化型3種。隨后進(jìn)行的遺傳和數(shù)以千計(jì)的測交試驗(yàn)表明：這些材料屬于單基因控制的隱性核不育，找不到能完全保持其不育特性的品種，利用價(jià)值不大。1970年11月，李必湖等在海南省三亞市南紅農(nóng)場的水溝邊發(fā)現(xiàn)了1株花粉敗育的野生稻（簡稱野?。瑸樾坌圆挥档倪x育打開了突破口。次年春季的試驗(yàn)就表明廣場矮3784、6044、二九南等品種（系）對野敗不育株具有很好的保持

5、能力。經(jīng)過隨后2年全國各育種單位的通力合作，到1972年冬在海南冬繁時(shí)就獲得了農(nóng)藝性狀一致、不育株率和不育度均達(dá)到100%的不育系群體，如珍汕97A和B、二九南1號A和B等。至此，我國第一批野敗細(xì)胞質(zhì)不育系宣告育成。水稻雄性不育系育成以后，1973年原廣西農(nóng)學(xué)院等單位陸續(xù)篩選出IR24、IR26、泰引1號、古154等一批強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系，并選配出汕優(yōu)2號、南優(yōu)2號等系列強(qiáng)優(yōu)勢雜交稻組合。從此，以我國秈型三系雜交水稻實(shí)現(xiàn)配套為標(biāo)志，宣告雜交水稻

6、選育成功。（3）雄性不育系與保持系的選育：選育水稻雄性不育系首先要獲得能穩(wěn)定遺傳的雄性不育株，其次是有能把雄性不育株的不育特性傳遞下去的保持材料，然后通過測交和連續(xù)成對回交，完成全部核置換之后就可育成三系雄性不育系及其相應(yīng)的同型保持系。①雄性不育株的獲得：獲得原始的雄性不育株，可從大田自然群體中尋找或通過遠(yuǎn)緣雜交產(chǎn)生。前者如袁隆平早期從勝利秈、洞庭早秈、矮腳南特等秈稻品種中發(fā)現(xiàn)的C系統(tǒng)不育材料；后者如李必湖等發(fā)現(xiàn)并被試驗(yàn)證實(shí)由野生稻與栽

7、培稻天然雜交產(chǎn)生的野敗雄性不育株；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)通過地理生態(tài)遠(yuǎn)緣雜交獲得的用于培育岡46A等不育系的不育株，湖南雜交水稻研究中心用于培育印水型系列不育系的不育株及四川農(nóng)科院水稻高梁研究所通過秈粳交獲得的用于培育K系列不育系的不育株。這些不育株均為核質(zhì)互作型不育，比較容易找到保持系，是選育三系雄性不育系不育單株的主要來源。②保持材料（B）的選育：保持系的選育可采取測交篩選和人工制保法進(jìn)行。測交篩選法：獲得雄性不育株后，選用掌握的國內(nèi)外育成的

8、大量優(yōu)良品種（系）與之雜交，從中挑選具有良好保持能力的材料用作保持系。雜交稻育種初期就是采用這種方法，從常規(guī)品種中獲得了不少對野敗不育株具有很好保持力的品種，如珍汕97、V20、二九南l號勢組合，發(fā)展我國的雜交水稻事業(yè)作出了巨大的貢獻(xiàn)。但隨著生產(chǎn)的發(fā)展，僅靠對現(xiàn)有的品種進(jìn)行簡單的測交篩選已難以滿足雜交稻育種新的要求，還必須依靠雜交配組，通過基因重組把多個(gè)優(yōu)良性狀聚合在一起，以篩選出新的恢復(fù)系。雜交選育法也就是育種者通常所說的人工制恢。第

9、一，測交篩選法：如果說恢復(fù)系的選育是與不育系的選育同時(shí)進(jìn)行的，則應(yīng)歸功于當(dāng)初使用了大量國內(nèi)外品種資源對野敗不育株進(jìn)行的廣泛測交。通過測交除了獲得了對野敗不育株具有保持能力的品種外，還發(fā)現(xiàn)了不少能夠使野敗不育株的育性得以恢復(fù)的品種，為三系迅速配套提供了又一物質(zhì)基礎(chǔ)。這種用現(xiàn)有種質(zhì)對不育系進(jìn)行測交，從中篩選具有恢復(fù)能力的品種（系）的方法就叫做測交篩選法。測交篩選法簡單快速，用測交篩選法陸續(xù)育成的古154、IR24、IR26、泰引1號、密陽4

10、6等強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系，對我國不同時(shí)期雜交水稻的發(fā)展產(chǎn)生了重要的作用。其步驟如下：①初測。用獲得的優(yōu)良品種（系）對不育系授粉，依雜種F1的結(jié)實(shí)率、經(jīng)濟(jì)性狀、抗性等進(jìn)行初評，每組合種20株左右。②復(fù)測。經(jīng)初測鑒定有恢復(fù)力且其他性狀無明顯分離的品種再做一次雜交，驗(yàn)證初測的結(jié)果。種植群體一般為50～100株。③鑒定。根據(jù)復(fù)測的結(jié)果進(jìn)行嚴(yán)格的淘汰，入選少量株系重新配制一定數(shù)量的雜交種，供大田生產(chǎn)鑒定或新品種聯(lián)合比較試驗(yàn)。第二，雜交選育法：雜交選育可采用

11、一次雜交或多次雜交的方式，因育種目標(biāo)不同可選用不同的組配方式。一次雜交法：通過一次雜交把恢復(fù)因子導(dǎo)入新的品種（系），再在后代的分離群體中采用系譜法進(jìn)行選育。常用的雜交方式是恢復(fù)系恢復(fù)系，但也有的使用保持系恢復(fù)系和不育系恢復(fù)系?；謴?fù)系恢復(fù)系。選用2個(gè)均具有恢復(fù)因子且性狀間能互補(bǔ)的品種雜交，在雜種后代中選育符合育種目標(biāo)的新恢復(fù)系，由于2個(gè)親本均具有恢復(fù)基因，雜種各世代出現(xiàn)恢復(fù)株的幾率很高，低世代一般可不進(jìn)行測恢，而等入選單株性狀較為穩(wěn)定時(shí)才

12、開始測恢。此種配組方式比較簡單快速，但應(yīng)注意擴(kuò)大雜交親本的遺傳差距。如福建省三明市農(nóng)科所選育的明恢63（1R30／圭630）、中國水稻研究所育成的中恢465（選10—9／輪回422）就是采用此法育成的。保持系恢復(fù)系或恢復(fù)系保持系。當(dāng)某個(gè)品種具有諸如抗逆、廣親和等優(yōu)良性狀但不帶恢復(fù)基因而不能直接利用時(shí)，就可選用1個(gè)恢復(fù)系與其雜交。由于雜種各世代單株的基因型有可恢與不可恢之分，但又難以用肉眼從表型來判斷，只能通過選株大量測交的方式從中篩選出

13、基因型可恢的單株。采用這種配組方式測交的世代宜早不宜遲，單株也應(yīng)盡可能多一些。如中國水稻研究所從臺雄2號／IR28后代中選出的臺8—5恢復(fù)系，與珍汕97A配組而成的汕優(yōu)85一度成為浙江省的主栽組合。不育系恢復(fù)系。雄性不育系與恢復(fù)系雜交后，從雜種F2代開始選擇結(jié)實(shí)率較高的單株進(jìn)行連續(xù)加代，就能選出性狀穩(wěn)定一致的新恢復(fù)系。由于是同質(zhì)恢復(fù)系，方法雖簡單，但如選擇不當(dāng)，所配組合的雜種優(yōu)勢往往難如人意。多次雜交法：采用這種配組方法可把多個(gè)品種的有

14、利基因綜合到1個(gè)新品系中去，從而達(dá)到選育新恢復(fù)系的目的。如湖南省農(nóng)科院選育的早熟恢復(fù)系二六窄早（IR26／窄葉青8號／／早恢l號）、遼寧省農(nóng)科院水稻所選育的粳型恢復(fù)系C57（IR8／科情3號／／京引35）等即是用此法育成的。（5）強(qiáng)優(yōu)組合選配的原則：選育優(yōu)良雜交組合的關(guān)鍵是選配親本，親本的好壞是能否育成強(qiáng)優(yōu)勢雜交稻的基礎(chǔ)。實(shí)踐證明，選配強(qiáng)優(yōu)勢組合應(yīng)充分考慮如下幾個(gè)方面：①選擇雙親遺傳基礎(chǔ)差異大的親本配組：遺傳差異是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的基礎(chǔ)。在