三峽水庫(kù)消落區(qū)一年生優(yōu)勢(shì)植物種子（果實(shí)）耐淹機(jī)制研究.pdf

1、三峽水庫(kù)是沿長(zhǎng)江干流的河道型水庫(kù)，水庫(kù)上下游的水文節(jié)律有較大差別。江津以下至大壩受水庫(kù)蓄水的影響，每年從9月份起，水位從145 m逐漸上升至175 m，11月初至次年1月維持最高水位175 m，此后水位逐步下降，5月降至最低水位145 m。因此，從江津到大壩的庫(kù)岸帶形成了受水庫(kù)蓄水影響的水庫(kù)消落區(qū)（Reservoir Drawdown Zone, RDZ）；而江津上游平均水位高于175 m，沒(méi)有受水庫(kù)蓄水的調(diào)控，庫(kù)岸帶只受每年夏季洪汛的

2、影響，屬于自然河岸帶，我們稱之為自然消落區(qū)(Natural Riparian Zone, NRZ)。目前，消落區(qū)植被主要由一年生植物構(gòu)成，而不同消落區(qū)水文節(jié)律的巨大差異，會(huì)引起消落區(qū)優(yōu)勢(shì)一年生植物類型發(fā)生顯著改變。在自然河流消落區(qū)只受夏季洪汛影響的條件下，一年生植物以冬季萌發(fā)春夏季結(jié)實(shí)的占優(yōu)，而與之水文節(jié)律相反的水庫(kù)消落區(qū)，主要受冬季蓄水影響，庫(kù)岸一年生植物以春季萌發(fā)秋季結(jié)實(shí)的植物為主。
　　一年生植物依靠種子繁殖，種子的水淹耐受

3、性是決定該物種能否在消落區(qū)長(zhǎng)期存活的關(guān)鍵因素，本課題組及相關(guān)文章都已證明這些一年生植物的種子能耐受相應(yīng)消落區(qū)的水淹。對(duì)于眾多的陸生植物種子而言，長(zhǎng)時(shí)間水淹是一種嚴(yán)重的環(huán)境脅迫，而這些能在消落區(qū)存活的優(yōu)勢(shì)物種其種子（果實(shí)）在經(jīng)歷消落區(qū)水淹后仍能正常萌發(fā)生長(zhǎng)。水淹脅迫下，種子可能通過(guò)物理休眠（種皮（果皮）的作用）、內(nèi)源休眠、誘導(dǎo)休眠等方式來(lái)度過(guò)水淹，但三峽庫(kù)區(qū)眾多的一年生植物，它們的種子在三峽水庫(kù)消落區(qū)的水淹條件下沒(méi)有很快萌發(fā)也沒(méi)有腐爛的機(jī)

4、制目前并不清楚。因此，為了明確不同水文節(jié)律的消落區(qū)水淹條件下一年生優(yōu)勢(shì)植物種子（果實(shí)）的耐淹機(jī)制，本實(shí)驗(yàn)采集了自然河流消落區(qū)4種一年生優(yōu)勢(shì)植物：齒果酸模、竊衣、窄葉野豌豆、繁縷的種子（果實(shí)），以及水庫(kù)消落區(qū)5種一年生優(yōu)勢(shì)植物：稗、牛筋草、狼杷草、青葙、酸模葉蓼的種子（果實(shí)）為實(shí)驗(yàn)材料，觀察新鮮采集的完好種子和采集后磨損種皮（果皮）的種子（果實(shí)）；新鮮采集和放置一段時(shí)間（解除后熟作用）的種子（果實(shí)）在相應(yīng)消落區(qū)的水淹環(huán)境條件下種子的萌發(fā)及

5、腐爛情況，并對(duì)比適宜萌發(fā)的水淹環(huán)境條件下種子的萌發(fā)及腐爛情況，且測(cè)定水淹后種子（果實(shí)）的含水量，以此來(lái)明確種子（果實(shí)）的耐淹機(jī)制。主要結(jié)果如下：
　?。?）自然河流消落區(qū)：冬萌夏實(shí)型一年生植物的種子（果實(shí)）經(jīng)歷模擬自然河流消落區(qū)夏季水淹（23℃、90 d）后仍能保持較高的完好率，表明這些物種的種子（果實(shí)）能耐受自然河流消落區(qū)的夏季水淹，但不同物種具體的耐淹機(jī)制有所不同。①新鮮采集不做任何處理的齒果酸模果實(shí)在23℃水淹條件下萌發(fā)率為

6、12.22％，腐爛率為0%，因此完好率較高為87.78%；去除花被片與不做任何處理的果實(shí)無(wú)顯著差異；磨損果皮后萌發(fā)率及腐爛率分別顯著提高至34.44%及50%（P<0.05），結(jié)合果皮能透水且磨損果皮后果實(shí)起始萌發(fā)時(shí)間提前，表明齒果酸模的果皮對(duì)果實(shí)萌發(fā)有機(jī)械束縛，果皮中也可能含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)；放置到冬季再水淹的齒果酸模果實(shí)萌發(fā)率顯著提高至47.78%（P<0.05），表明剛成熟的齒果酸模果實(shí)存在因未完成后熟的內(nèi)源休眠。②23℃水淹條件

7、下，所有處理組的繁縷種子萌發(fā)率都較低；當(dāng)種子在13℃水淹條件時(shí)，種子呈爆發(fā)式萌發(fā)，最終累積萌發(fā)率高達(dá)97.78%（P<0.05），表明夏季水淹條件下繁縷種子處于誘導(dǎo)休眠狀態(tài)。③23℃水淹條件下，新鮮采集、采集后磨損果皮及放置到冬季再水淹的竊衣果實(shí)萌發(fā)率都在85%以下，3組處理之間無(wú)顯著差異。在13℃水淹條件下，新鮮采集的竊衣果實(shí)萌發(fā)率為94.44%，顯著高于23℃水淹條件下的萌發(fā)率（P<0.05），表明水體溫度是影響竊衣果實(shí)萌發(fā)的主要原

8、因，在夏季洪汛水淹的過(guò)程中，部分果實(shí)可能因?yàn)樗w溫度的誘導(dǎo)而以休眠的形式度過(guò)水淹。④新鮮采集的窄葉野豌豆種子在13℃下的萌發(fā)率為20%；與23℃水淹條件下的萌發(fā)率無(wú)顯著差異（P>0.05）；放置到冬季再水淹的種子在13℃水淹條件下的萌發(fā)率為38.89%；磨損種皮后萌發(fā)率顯著提高至97.78%（P<0.05）；結(jié)合未水淹種子的含水量與水淹后種子的含水量無(wú)顯著差異（6.16%、9.68%），而磨損種皮后再水淹，種子含水量顯著提高至57.13

9、%（P<0.05），表明窄葉野豌豆的種皮有很強(qiáng)的不透水性，使得種子在水淹過(guò)程很難吸收到水。
　?。?）水庫(kù)消落區(qū)：春萌秋實(shí)型的一年生植物種子（果實(shí)）在模擬冬季水淹條件下（13℃、90 d）完好率都保持在95%以上，表明它們能耐受消落區(qū)的冬季水淹。①新鮮采集的稗果實(shí)在13℃和23℃水淹條件下，萌發(fā)率都很低；磨損果皮后在23℃水淹條件下萌發(fā)率有所提高；放置一年及兩年的稗果實(shí)在13℃水淹條件下萌發(fā)率顯著提高至41.5%和69.5%（P<

10、0.05）；23℃水淹條件下的萌發(fā)率為82%和95%，顯著高于13℃水淹條件下的萌發(fā)率（P<0.05），表明剛成熟的稗果實(shí)存在因未完成后熟作用的內(nèi)源休眠，且冬季水體溫度較低，誘導(dǎo)了稗果實(shí)的休眠，內(nèi)源休眠和誘導(dǎo)休眠疊加，使得剛成熟的稗果實(shí)在水淹過(guò)程中處于復(fù)合休眠狀態(tài)。②新鮮采集、放置一年及兩年的牛筋草果實(shí)在13℃及23℃的水淹環(huán)境下萌發(fā)率及腐爛率都很低，磨損果皮后，牛筋草果實(shí)接觸到水就馬上萌發(fā)（水淹第2天），且最終累積萌發(fā)率分別為28.5

11、%和61%，表明牛筋草的果皮對(duì)果實(shí)萌發(fā)存在機(jī)械束縛，也有可能是果皮中含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)，且在13℃水淹條件下果實(shí)存在誘導(dǎo)休眠。③新鮮采集的狼杷草果實(shí)在13℃水淹條件下幾乎無(wú)萌發(fā)，23℃水淹條件下萌發(fā)率為62%；磨損果皮后在13℃水淹條件下萌發(fā)率提高至15%，23℃水淹條件下萌發(fā)率提高至95%，結(jié)合狼杷草果皮能透水且結(jié)構(gòu)疏松，表明狼杷草耐淹的主要原因是在冬季水淹的過(guò)程中處于誘導(dǎo)休眠，且果皮中可能含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)。④新鮮采集的青葙種子在1

12、3℃水淹條件下萌發(fā)率為0%；顯著低于23℃水淹條件水淹條件下的萌發(fā)率74.5%（P<0.05），表明青葙種子以誘導(dǎo)休眠的方式度過(guò)冬季水淹。⑤新鮮采集的酸模葉蓼果實(shí)在13℃及23℃水淹條件都無(wú)萌發(fā)，磨損種皮后萌發(fā)率有所提高，且23℃水淹條件顯著高于13℃水淹條件下的萌發(fā)率（P<0.05），表明水淹過(guò)程中酸模葉蓼的果實(shí)存在誘導(dǎo)休眠，果皮有機(jī)械束縛作用或存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)。
　　綜上：自然河流消落區(qū)4種冬萌夏實(shí)型一年生優(yōu)勢(shì)植物種子（果實(shí)