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文檔簡介
1、貴州地處東亞喀斯特發(fā)育區(qū)中心,喀斯特地區(qū)占全省總面積的73.8%,喀斯特地貌分布之廣,碳酸鹽巖發(fā)育厚度之大,在全國獨一無二,在世界上也極為罕見??λ固厥峭恋鼗哪闹饕愋椭唬侨祟惒缓侠淼慕?jīng)濟活動疊加于脆弱生態(tài)地質(zhì)環(huán)境所導(dǎo)致的結(jié)果。石漠化已嚴重危及長江、珠江流域的生態(tài)安全,所引發(fā)的環(huán)境問題,如治理和恢復(fù)的難度也是世界之最,這對中國西南地區(qū)經(jīng)濟社會的可持續(xù)發(fā)展造成了嚴重影響。由于我國石漠化的理論研究明顯滯后于治理實踐,最直接的后
2、果是導(dǎo)致石漠化治理的盲目性和給當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境帶來的不確定影響。目前國內(nèi)外對喀斯特石漠化地區(qū)苔蘚植物的群落演替規(guī)律和生態(tài)適應(yīng)度性研究非常缺乏,這對揭示石漠化地區(qū)苔蘚植物群落演替機理和制定具體的生態(tài)治理措施極為不利。本文采用野外調(diào)查和室內(nèi)模擬實驗方法,以貴州強度石漠化區(qū)域石頭上生長的反葉扭口蘚(BarbulafallaxHedw.)和穗枝赤齒蘚(Erythrodontiumjulaceum(Schwaegr.)Par.)為材料,并以廣泛分布的
3、土生真蘚(BryumargenteumHedw.)為參比,探討貴州石漠化地區(qū)石生蘚類對干旱環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機制,研究結(jié)果表明:
(1)采用樣方法對強度石漠化區(qū)域石生環(huán)境30個樣點150個樣方進行了調(diào)查,共記錄石生蘚類9科25屬55種。優(yōu)勢科為叢蘚科(Pottiaceae)和真蘚科(Bryaceae),共17屬,41種;優(yōu)勢屬為曲柄蘚屬(Campyulopus)、凈口蘚屬(Gymnostomum)、扭口蘚屬(Barbula)、
4、真蘚屬(Bryum)、小石蘚屬(Weisia)、絹蘚屬(Entodon)6個屬,共30種。區(qū)系分布由10個成分組成,其中以溫帶成分為主,兼以熱帶亞洲、中國特有和東亞成分。生活型以叢集型和交織型為主,共占總種數(shù)的96.4%,平鋪型較少。由于喀斯特強度石漠化區(qū)域巖石大多為碳酸鹽巖,干旱和土壤營養(yǎng)貧瘠導(dǎo)致群落類型以干燥石生苔蘚群落占絕對的優(yōu)勢。因此,區(qū)域內(nèi)耐旱的石生蘚類得以較好的生長和繁殖,逐漸在巖石表面積累了薄土層,進而改善了巖面局部的溫濕
5、環(huán)境,在一定程度上為其它植物的殖居創(chuàng)造了條件。
(2)利用石蠟切片法和顯微觀察技術(shù),對喀斯特強度石漠化巖面不同小環(huán)境的12種石生蘚類莖和葉進行形態(tài)觀察和比較解剖學(xué)研究。結(jié)果表明:1)不同種類的石生蘚類在中肋的有無、導(dǎo)水主細胞的有無、中肋細胞層數(shù)及細胞密度、葉片細胞層數(shù)和細胞密度、葉表附屬物等方面存在顯著的差異。12種石生蘚類葉片細胞胞壁具不同程度的增厚;穗枝赤齒蘚(Ejulaceum)葉片無中肋結(jié)構(gòu),而其余11種皆有明顯的
6、中肋結(jié)構(gòu),真蘚科的所有種類中肋突出葉尖形成長短不同的毛尖結(jié)構(gòu),中肋的有無,反映了對水分吸收和運輸方式的不同;除沼生真蘚(BryumknowltoniiBarnes.)和真蘚(B.argenteum)未見明顯的導(dǎo)水主細胞外,其余具中肋結(jié)構(gòu)的石生蘚類導(dǎo)水主細胞均較為發(fā)達;不同石生蘚類中肋厚度和細胞密度、葉片厚度和細胞密度間存在顯著的相關(guān)性,但中肋厚度與層數(shù)相關(guān)不顯著;葉表面附屬物叢蘚科所有種類有不同形狀和數(shù)量的疣,小胞仙鶴蘚(Atrichu
7、mundulatum(Hedw.)P.Beauv.)有櫛片結(jié)構(gòu),這些葉片附屬物的存在是對旱生環(huán)境的積極適應(yīng)。2)12種石生蘚類莖的形狀、細胞形狀、表皮層數(shù)及厚度、皮部是否分化及細胞層數(shù)、中軸有無和形狀以及所占比例等特征因種類不同而存在差異。干旱環(huán)境中的蘚類莖的解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出表皮細胞排列緊密、細胞壁強烈增厚或增厚明顯,1-2層不等,以1層居多,較多種類具有向外突起伸長形成多細胞腺體;僅有卷葉叢本蘚(Anoectangiumthomsoni
8、iMitt.)和反葉扭口蘚具內(nèi)外皮部的分化,外皮部細胞胞壁增厚明顯,其余10種蘚類無內(nèi)外皮層的分化或分化極不明顯;除小胞仙鶴蘚、真蘚和反葉扭口蘚有明顯的中軸分化外,其余8種石生蘚類分化極不明顯,而短葉小石蘚(WeisinsemipallidaC.Muell.)無中軸的分化。結(jié)果說明喀斯特石漠化地區(qū)石生蘚類對水分吸收和傳導(dǎo)以外導(dǎo)水型為主,混合導(dǎo)水型為輔。因此,石生蘚類葉片和莖的解剖結(jié)構(gòu)特征能反應(yīng)所處的旱生環(huán)境,具有重要的生態(tài)適應(yīng)意義。
9、r> (3)比較研究了石漠化地區(qū)常見的穗枝赤齒蘚、反葉扭口蘚和真蘚吸水特征和結(jié)構(gòu)對石漠化干旱環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明,穗枝赤齒蘚和反葉扭口蘚的最大持水能力和保水率均大于真蘚。3種蘚的吸水過程包括外吸水和內(nèi)吸水,吸水動力學(xué)曲線均表現(xiàn)為S型飽和曲線,但吸水特征存在較大差異;穗枝赤齒蘚和反葉扭口蘚的飽和吸水量相差甚微,但遠大于真蘚,前兩者約為后者的2.5倍;最大總、內(nèi)、外吸水速度穗枝赤齒蘚分別為真蘚的3.41倍、2.52倍和3.02倍,反
10、葉扭口蘚分別是真蘚的2.79倍、2.52倍和3.55倍。莖的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)顯示真蘚和反葉扭口蘚有明顯的中軸,屬內(nèi)導(dǎo)水型蘚類,而穗枝赤齒蘚無中軸,屬外導(dǎo)水型;但嚴格的內(nèi)導(dǎo)水型植物不存在,不少植物屬于混合導(dǎo)水型,這與環(huán)境水分高低有關(guān)。因此,中軸的有無并不是導(dǎo)致吸水能力強弱的決定性因素,還與苔蘚所處的環(huán)境狀況、生長型、毛細管系統(tǒng)類型和莖葉結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。
(4)采用-2MpaPEG-6000模擬干旱脅迫處理石漠化典型的石生蘚類穗枝赤齒
11、蘚、反葉扭口蘚和土生真蘚,研究了同一干旱強度下不同時間處理的可溶性糖等4種滲透物質(zhì)的變化??扇苄蕴?、還原糖和游離脯氨酸含量隨著脅迫強度的增加而不斷上升,但游離脯氨酸的積累較微弱;復(fù)水后3種物質(zhì)的含量均比脅迫處理前有不同程度的下降,但都高于對照??扇苄缘鞍壮尸F(xiàn)出先下降,后上升,再下降的趨勢,除穗枝赤齒蘚略高于對照外,反葉扭口蘚和真蘚含量均低于對照;復(fù)水后,3種蘚類的含量均比對照有不同程度的下降。綜合4個指標對3種蘚類耐旱能力進行評價,種類
12、上滲透調(diào)節(jié)能力穗枝赤齒蘚>反葉扭口蘚>真蘚,不同滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的貢獻率是可溶性糖>可溶性蛋白>還原糖>脯氨酸。
(5)研究了模擬干旱脅迫和復(fù)水條件下3種蘚類的抗氧化保護機制。早期3種蘚類超氧化酶歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性和類胡蘿卜素(Car)含量升高,后期含量下降,表明蘚類存在一個對逆境傷害的適應(yīng)過程,脅迫初期含量增加是抵御干旱的一種適應(yīng)性反應(yīng),后期保護酶和滲調(diào)物質(zhì)含量的降低則是由于持續(xù)
13、干旱對蘚類造成了傷害。隨滲透脅迫的加劇,真蘚和反葉扭口蘚超氧陰離子(O2-)、丙二醛(MDA)呈現(xiàn)出增加-降低-略增加的趨勢,而穗枝赤齒蘚表現(xiàn)為增加-降低趨勢。3種蘚類的膜相對透性均呈現(xiàn)出S曲線的變化趨勢,均有不同程度的升高,24h后略有下降。因此,水分脅迫早期O2-等活性氧的增加,誘導(dǎo)酶促和非酶促清除系統(tǒng)的啟動清除產(chǎn)生的活性氧,隨脅迫的加重,活性氧產(chǎn)生超過了抗氧化酶系統(tǒng)的清除能力而造成植物的部分傷害。3種蘚類復(fù)水均能恢復(fù)生理活力,說明
14、后期可通過生理休眠達到逃避極強度的干旱逆境,具有適應(yīng)干旱脅迫的階段性反應(yīng)現(xiàn)象。
(6)研究了模擬干旱脅迫和復(fù)水對反葉扭口蘚、穗枝赤齒蘚和真蘚葉綠素含量和熒光特性的影響。結(jié)果表明,隨水分脅迫的增加,葉綠素含量總體呈出先升、后降、再升高的趨勢;3種蘚類Fo、qN上升,F(xiàn)m、Fv/Fm、Yield、ETR、qP隨干旱脅迫的加劇而下降。復(fù)水后各熒光參數(shù)在輕中度脅迫下能恢復(fù)到正常水平,而重度脅迫較難恢復(fù)到對照水平。分析O2-和膜透性
15、與熒光焠滅系數(shù)的關(guān)系,O2-和膜透性隨脅迫的增加而伴隨qP系數(shù)的降低、qN系數(shù)的增加,證實脅迫過程中抗氧化防御系統(tǒng)的酶類活性和抗氧化物質(zhì)含量的變化有關(guān),活性氧的產(chǎn)生超出了植物自身的清除能力而致使體內(nèi)代謝發(fā)生紊亂。水分利用效率(WUE)隨脅迫程度的增加而不斷下降,3種蘚類水分利用效率的大小為:反葉扭口蘚>穗枝赤齒蘚>真蘚,說明反葉扭口蘚的耐旱性最強。
綜上所述,生長在石漠化干旱環(huán)境中的石生蘚類植物不僅在物種分布、形態(tài)結(jié)構(gòu)上具
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