關(guān)于玉米、高粱和小麥的穎果養(yǎng)分運輸組織發(fā)育的結(jié)構(gòu)觀察.pdf

1、谷物穎果養(yǎng)分運輸組織是養(yǎng)分進入穎果的必經(jīng)通道，對胚和胚乳的發(fā)育具有重要影響。玉米和高粱穎果養(yǎng)分運輸組織主要包括維管束、胎座-合點區(qū)、胚乳傳遞細胞、糊粉層細胞、胚乳輸導細胞和胚周圍胚乳細胞。小麥穎果養(yǎng)分運輸組織主要包括主維管束、合點、珠心突起傳遞細胞、胚乳傳遞細胞、糊粉層細胞、胚乳輸導細胞和胚周圍胚乳細胞。本文以玉米、高粱和小麥穎果為試驗材料，采用體視顯微鏡、熒光顯微鏡、光鏡、掃描電鏡和透射電鏡觀察了穎果養(yǎng)分運輸組織的結(jié)構(gòu)變化，分析了養(yǎng)分

2、進入胚和胚乳的途徑。結(jié)果如下:
　　 1.玉米穎果養(yǎng)分運輸組織的發(fā)育
　　 (1)維管束位于穎果基部，隨著穎果的發(fā)育而擴展，然后形成明顯的杯狀結(jié)構(gòu)，其內(nèi)部篩管也逐漸增多;穎果發(fā)育后期，維管束衰亡。(2)胎座-合點區(qū)緊鄰維管束且縱切面呈凹形，罩著胚乳基部，隨著穎果的發(fā)育而逐漸皺縮衰亡，其中珠被胎座-合點區(qū)明顯比珠心胎座-合點區(qū)衰亡的慢。(3)胚乳傳遞細胞位于胚乳基部，正對維管束，隨著穎果的發(fā)育而增至大約三層，其內(nèi)部壁內(nèi)突逐

3、漸增至最多;穎果發(fā)育后期，胚乳傳遞細胞衰亡，壁內(nèi)突皺縮。(4)胚乳輸導細胞位于胚乳傳遞細胞和中心胚乳淀粉貯藏細胞之間，隨著穎果的發(fā)育而伸長增大，占據(jù)胚乳的大部分;穎果發(fā)育中后期，胚乳輸導細胞遞減，靠近盾片的部分快速衰亡。(5)胚周圍胚乳細胞位于胚乳傳遞細胞和胚之間，隨著穎果的發(fā)育而不斷衰亡。(6)糊粉層細胞位于除傳遞細胞以外的胚乳表層，隨著穎果的發(fā)育其內(nèi)部圓球體和糊粉粒逐漸增多，細胞壁逐漸增厚。(7)由維管束卸載的養(yǎng)分，經(jīng)過胎座-合點區(qū)

4、后進入質(zhì)外體空間，再被糊粉層細胞和胚乳傳遞細胞吸收。胚乳傳遞細胞所吸收的養(yǎng)分進入胚乳輸導細胞和胚周圍胚乳細胞;胚乳輸導細胞內(nèi)的養(yǎng)分一部分進入中心胚乳淀粉貯藏細胞，另一部分通過盾片進入胚，胚周圍胚乳細胞內(nèi)的養(yǎng)分也進入胚。糊粉層細胞所吸收的養(yǎng)分也可以進入胚和胚乳淀粉貯藏細胞。
　　 2.高粱穎果養(yǎng)分運輸組織的發(fā)育
　　 (1)維管束位于穎果底部與胚相反的一側(cè)，隨著穎果的發(fā)育而區(qū)域增大，篩管增多;穎果發(fā)育后期，維管束區(qū)域不斷減

5、少。(2)胎座-合點區(qū)緊鄰維管束，隨著穎果的發(fā)育而延長變窄，細胞核解體，細胞質(zhì)減少。(3)與胎座-合點區(qū)相鄰的珠心組織隨著穎果的發(fā)育而快速衰亡解體，質(zhì)外體腔漸增至最大;穎果發(fā)育后期，質(zhì)外體腔收縮變小。(4)胚乳傳遞細胞位于胚乳基部，沿質(zhì)外體腔一側(cè)分布，隨著穎果的發(fā)育，胚乳傳遞細胞帶漸增至最長，壁內(nèi)突增至最多;穎果發(fā)育后期，胚乳傳遞細胞衰亡，壁內(nèi)突皺縮。(5)胚乳輸導細胞位于胚乳傳遞細胞和中心胚乳淀粉貯藏細胞之間，隨著穎果的發(fā)育，它們所占

6、胚乳的比例漸增至最大，然后衰亡減少。(6)胚周圍胚乳細胞最初圍繞整個幼胚，但隨著穎果的發(fā)育而逐漸衰亡減少。(7)糊粉層細胞位于除傳遞細胞以外的胚乳表層，隨著穎果的發(fā)育其內(nèi)部圓球體和糊粉粒逐漸增多，細胞壁逐漸增厚。(8)由維管束卸載的養(yǎng)分經(jīng)過胎座-合點區(qū)進入質(zhì)外體腔和其它質(zhì)外體空間。胚乳傳遞細胞吸收質(zhì)外體腔中的養(yǎng)分進而向胚乳輸導細胞和胚周圍胚乳細胞轉(zhuǎn)運;胚乳輸導細胞中的養(yǎng)分一部分進入中心胚乳淀粉貯藏細胞，另外一部分通過盾片進入胚，胚周圍胚

7、乳細胞內(nèi)的養(yǎng)分也進入胚。糊粉層細胞吸收其它質(zhì)外體空間的養(yǎng)分進而向胚和胚乳淀粉貯藏細胞運輸。
　　 3.小麥穎果養(yǎng)分運輸組織的發(fā)育
　　 (1)主維管束只有一條，沿穎果腹部縱向分布，內(nèi)部篩管隨著穎果的發(fā)育而漸增至最多;穎果發(fā)育后期，維管束衰亡，篩管皺縮。(2)合點緊鄰維管束，隨著穎果的發(fā)育，細胞核解體，細胞質(zhì)減少，液泡內(nèi)積累丹寧酸。(3)珠心突起傳遞細胞是由靠近合點的珠心突起分化而來的，隨著穎果的發(fā)育，細胞層數(shù)漸增，壁不斷

8、增厚;穎果發(fā)育后期，珠心突起傳遞細胞逐漸皺縮。(4)與珠心突起相鄰的珠心組織迅速消亡解體;隨著穎果的發(fā)育，質(zhì)外體腔逐漸增大。
　　 (5)隨著穎果的發(fā)育，胚乳傳遞細胞逐漸增多，細胞壁也不斷增厚;最外層細胞積累糊粉粒，內(nèi)層細胞積累淀粉體。(6)隨著穎果的發(fā)育，胚乳輸導細胞靠近胚乳傳遞細胞的部分不斷向中心胚乳淀粉貯藏細胞轉(zhuǎn)變，而靠近盾片的部分衰亡減少。(7)胚周圍胚乳細胞最初包圍著幼胚，但隨著穎果的發(fā)育而快速消亡。(8)糊粉層細胞位

9、于除傳遞細胞以外的胚乳表層，隨著穎果的發(fā)育其內(nèi)部圓球體和糊粉粒逐漸增多，細胞壁逐漸增厚。(9)由主維管束卸載的養(yǎng)分經(jīng)過合點和珠心突起傳遞細胞進入質(zhì)外體腔和其它質(zhì)外體空間。胚乳傳遞細胞由質(zhì)外體腔吸收和儲存養(yǎng)分，并將養(yǎng)分向內(nèi)轉(zhuǎn)運，一部分養(yǎng)分直接進入中心胚乳淀粉貯藏細胞，另一部分經(jīng)過胚乳輸導細胞和胚周圍胚乳細胞后進入胚。糊粉層細胞吸收其它質(zhì)外體空間的養(yǎng)分進而向胚和胚乳淀粉貯藏細胞運輸。
　　 4.玉米、高粱和小麥穎果養(yǎng)分運輸組織的對比

10、
　　 (1)玉米穎果維管束比高粱和小麥發(fā)達，養(yǎng)分運輸能力強。(2)玉米和高粱穎果有胎座-合點區(qū)，而小麥穎果有合點和珠心突起傳遞細胞;高粱和小麥穎果有明顯質(zhì)外體腔。(3)玉米胚乳傳遞細胞壁內(nèi)突很多，高粱較少，小麥更少;玉米和高梁胚乳傳遞細胞幾乎不積累養(yǎng)分，而小麥胚乳傳遞細胞外層積累糊粉粒，內(nèi)層積累淀粉體。(4)玉米胚乳輸導細胞又多又長，高粱胚乳輸導細胞較短較少，小麥胚乳輸導細胞更短更少;玉米和高粱的胚乳輸導細胞比小麥衰亡慢。(5

11、)玉米和高粱的胚周圍胚乳細胞比小麥衰亡慢。
　　 綜上所述，得出結(jié)論如下:(1)穎果維管束的增長和篩管的增多，使得更多的養(yǎng)分向穎果內(nèi)卸載;合點或胎座-合點區(qū)細胞的衰亡可以為養(yǎng)分的運輸減少阻力;養(yǎng)分的增加，誘導了胚乳運輸組織的分化形成，進而又大大促進了養(yǎng)分運輸。因此，穎果母體與胚乳運輸組織關(guān)系密切，共同對胚和胚乳淀粉貯藏細胞的發(fā)育起著重要作用。(2)穎果維管束與胚乳傳遞細胞的增長提高了養(yǎng)分運輸能力，從而滿足子代庫組織對養(yǎng)分的需求。

12、胚乳輸導細胞和胚周圍胚乳細胞的衰亡是為了滿足子代庫組織對生長空間的要求。因此，穎果運輸組織和子代庫組織相互協(xié)調(diào)，使得整個穎果的發(fā)育順利進行。(3)玉米穎果維管束、胚乳傳遞細胞和胚乳輸導細胞比小麥和高粱發(fā)達，養(yǎng)分運輸能力更強?？墒牵←湻f果有珠心突起傳遞細胞與明顯的質(zhì)外體腔，高粱也有明顯的質(zhì)外體腔。珠心突起傳遞細胞可以促進養(yǎng)分向質(zhì)外體腔中轉(zhuǎn)運，而質(zhì)外體腔的增大可以促進維管束卸載養(yǎng)分，這些很可能稍微彌補了養(yǎng)分運輸能力的不足。因此，玉米、高粱