鲇形目若干類群分子系統(tǒng)學(xué)及生物地理學(xué)研究.pdf

1、鲇形目(Siluriformes),俗稱鲇類(catfishes),是一極其多樣性的類群,現(xiàn)在約有有效種超過3000種,另外還有約1750種尚未描述,同時該類群的分布也是世界性的,幾乎分布于各大洲(南極洲發(fā)現(xiàn)有鲇類的化石),這就為研究系統(tǒng)發(fā)育、生物地理和物種適應(yīng)性提供了很好的動物模型。但是任何試圖包括鲇形目所有類群的研究都是極其困難的,同時也是需要廣泛深入的合作。本研究中我們根據(jù)實(shí)際情況,主要選取了分布于亞洲的鲇類為研究對象,同時也選取

2、部分非洲和美洲的鲇形目魚類,進(jìn)行了以下幾個方面的相關(guān)研究,具體結(jié)果如下:
　　 1.通過PCR方法獲得了我國重要經(jīng)濟(jì)魚類-南方鲇(Silurus meridionalis)的線粒體基因組全序列,長度為16533bp,其線粒體基因組基因的結(jié)構(gòu)和組成和脊椎動物的相似,包括2個rRNA基因(12S rRNA and16S rRNA基因)、22個tRNA基因,13個蛋白質(zhì)編碼基因和1個非編碼的控制區(qū)(control region)。其線

3、粒體中A和T的含量略高(A+T為55.17％),12S rRNA、16S rRNA、tRNA和控制區(qū)的A+T含量分別為52.44％,55.23％,55.97％和60.24％)?；谶x取的36種代表性種類線粒體全序列的11個蛋白編碼基因,我們構(gòu)建了骨鰾魚類系統(tǒng)發(fā)育樹,并以骨鰾魚類化石記錄為標(biāo)定點(diǎn),運(yùn)用松散分子鐘方法估算主要類群的物種分化時間。結(jié)果表明,耳鰾系魚類為強(qiáng)烈支持的單系,脂鯉目和電鰻目構(gòu)成姐妹群,然后和鲇形目構(gòu)成姐妹群。骨鰾魚類起

4、源于三疊紀(jì)(約為231 Mya),耳鰾系起源于三疊紀(jì)晚期(約為216 Mya),其代表類群的均起源于侏羅紀(jì)晚期(鲇形目、鯉形目、脂鯉目、電鰻目分化發(fā)生在分別161-139Mya),南方鲇的物種分化時間約為104 Mya(白堊紀(jì)),估算的分化時間遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于化石記錄。
　　 2.鮡科魚類是分布在亞洲的一大類鲇形目魚類,主要分布在喜馬拉雅山、青藏高原及其附近的水系。鮡科魚類在中國分布有12個屬,包括紋胸鮡屬(Glyptothorax)、

5、黑鮡屬(Gagata)、魾屬(Bagarius)和褶鮡屬(Pseudecheneis)以及鰋鮡魚類中的8屬:原鮡屬(Glytosternum)、鑿齒鮡屬Glaridoglanis)、鰋屬(Exostoma)、異齒鰋屬(Oreoglanis)、擬鰋屬(Pseudexostoma),鮡屬(Pareuchiloglanis)和石爬鮡屬(Euchiloglanis)和平唇鮡屬(Parachiloglanis)。我們選取了除了平唇鮡屬之外所有分布

6、于中國的鮡科的魚類代表種,同時選擇了和其親緣關(guān)系比較近的鰻尾魚央、長臀鮠和斑點(diǎn)叉尾鲴為外類群,通過測定其線粒體基因組全序列和四個核基因(RH,Glyt,myh6,Ptr)做為標(biāo)記,來重建鰋鮡魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,同時通過其分化時間的估算來探討其起源和物種分化的過程,通過祖先狀態(tài)的重建來探討鰋鮡魚類的高原流水生活的適應(yīng)性特征及其和高原隆升之間的關(guān)系,主要結(jié)論如下:①中國的鮡科構(gòu)成單系,黃斑褶鮡位于整個鮡科的基部位置,而巨魾、長絲黑鮡和三線紋胸

7、鮡構(gòu)成一個單系類群與鰋鮡魚類構(gòu)成姐妹群,分布在中國的鰋鮡魚類構(gòu)成一個單系類群,且鰋鮡魚類內(nèi)部的各個屬之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系在不同分析中均得到了強(qiáng)烈的支持。在鰋鮡魚類中,原鮡屬位于基部位置,藏鰋位于靠近原鮡屬的位置,鑿齒鮡其次,這些被認(rèn)為是比較原始的鰋鮡魚類,而扁頭鮡、青石爬鮡、細(xì)尾鮡、擬鰋、大鰭異齒鰋這些被認(rèn)為是特化類群的也構(gòu)成單系,且他們之間的關(guān)系也得到極高的支持(不同的分析中節(jié)點(diǎn)支持率和后驗概率全部為100％)。鮡屬并不是單系,而只有在

8、加入大鰭異齒鰋和擬鰋及石爬鮡之后才構(gòu)成單系類群;②建立在穩(wěn)固的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果基礎(chǔ)之上,通過選取12個外形特征,重建了其以上特征的祖先狀態(tài),結(jié)果表明,在其鰓孔的大小、唇后溝的不同狀態(tài)(有無及是否向后延伸)、上頜齒帶是否分開及其胸鰭分支鰭條的數(shù)目等具有明顯的趨同進(jìn)化趨勢,我們認(rèn)為這是鮡科魚類對高原流水生活的適應(yīng)的結(jié)果;③利用化石記錄和已有的推算結(jié)果,我們估算認(rèn)為鮡科魚類起源于約晚中新世(later Miocene,約10.9 Mya),鰋鮡魚

9、類中的原始類群主要在晚中新世(later Miocene,9.8-7.9 Mya),而特化種的分化時間就相對來說要晚的多,主要集中在全新世以后(Holocene,1.6 Mya以內(nèi))這些時間和因高原隆升造成的高原東部及南部水系的形成是相一致的。我們的結(jié)果支持因青藏高原的隆升造成了新水系的形成進(jìn)而促進(jìn)鮡科魚類的物種分化,同時因高原隆升而造成的鮡科魚類的物種分化大致分為兩個大的階段,從而分化出了適應(yīng)高原流水生活不同特化等級的鮡科魚類。

10、>　　 3.我們選取了亞洲鲇形目魚類和部分非洲和美洲鲇形目魚類37種40尾,通過測定其三個核基因(RH,Glyt,myh6)來重建其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系結(jié)果表明:(1)鲇形目魚類構(gòu)成單系類群;(2)甲鲇科、美鲇科、長須鲇科、倒立鲇科、(魚芒)科、海鲇科、鲇科、鈍頭鮠科、鲿科、鮡科的單系性的得到了體現(xiàn);(3)甲鲇科和美鲇科具有較近的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系且位于整個系統(tǒng)發(fā)育樹的基部位置,長須鲇科和倒立鲇科之間的構(gòu)成單系類群得到較高的支持率,而分布于美洲的鯝

11、科和海鲇科構(gòu)成單系類群同時得到強(qiáng)烈的支持,同時我們的結(jié)論支持粒鲇科和鈍頭鮠科,長臀鮠科和鮡科分別構(gòu)成單系類群,這些結(jié)果和之前研究的結(jié)果部分一致,需要我們進(jìn)一步探討。
　　 4.中國是世界上生物多樣性極其豐富的國家,據(jù)查我國已知生物物種的數(shù)量為9-10萬種,而根據(jù)我國物種數(shù)目、特有性及古老性的指標(biāo)綜合評價我國的生物多樣性豐富度為北半球首位。而僅僅淡水魚類就有1050種,為世界上僅次于亞馬遜流域的淡水魚類生物多樣性的區(qū)域。在中國分布

12、的鲇形目魚類有11科,29屬,113種,相對于如此豐富的淡水魚類資源,關(guān)于其生物多樣性的工作研究相對滯后,本研究選擇了在脊椎動物進(jìn)化中具有重要科學(xué)意義且種群多樣性很高而外形不易區(qū)分的鲇形目魚類作為研究對象,以在不同動物類群中已被廣泛研究的條形碼基因—錢粒體COI基因做為標(biāo)準(zhǔn)基因,選取了亞洲主要的鲇形目類群和部分非洲及美洲的鲇形目魚類,通過實(shí)驗我們獲得了330條(其中本實(shí)驗室之前獲得序列36條)COI基因的序列,我們將檢驗COI基因在鲇形

13、目魚類中進(jìn)行DNA條形碼研究的可行性以及COI基因條形碼數(shù)據(jù)在鲇形目魚類中能否提供足夠的系統(tǒng)發(fā)育信息,主要結(jié)果如下:(1)本研究探討了COI基因做為DNA條形碼基因用于鲇形目魚類物種的可行性得出認(rèn)為:線粒體COI基因5’端的630bp的片段,能夠比較準(zhǔn)確的區(qū)分出鲇形目中絕大多數(shù)的魚類,因此我們認(rèn)為該片段作為一個條形碼基因用于鲇形目物種識別是可行的,應(yīng)是一個有效的標(biāo)記基因;另外我們在應(yīng)用DNA條形碼在不同生物類群中開展相關(guān)研究時,不能簡單

14、地以物種之間遺傳距離達(dá)到2％來作為劃分物種界限的依據(jù)。而只能作為分類學(xué)的一種輔助手段,當(dāng)我們在以外部特征作為依據(jù)發(fā)生不易識別的情況時,可以通過計算物COI基因的遺傳距離作為一種鑒定的輔助證據(jù);鑒定和區(qū)分不同的物種仍必須以傳統(tǒng)的形態(tài)分類學(xué)為基礎(chǔ),并且結(jié)合生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、解剖學(xué)以及分子生物學(xué)等其它類型的數(shù)據(jù),才能合理正確地評估物種的分類狀態(tài),進(jìn)而得出可信的結(jié)論。(2)基于COI基因所構(gòu)建的鲇形目魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系認(rèn)為:基于330條線粒體CO