極度瀕危植物五針白皮松保護(hù)生物學(xué)研究兼論松屬白皮松組分子系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)問題.pdf

1、通過對五針白皮松生物學(xué)特性、分類地位、種群生態(tài)、群落生態(tài)、解剖生態(tài)、生理生態(tài)和遺傳多樣性的研究，報道了五針白皮松的瀕危狀況、探討了其瀕危的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)因素，提出了相應(yīng)的保護(hù)措施，同時就松屬白皮松組分子系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)的一些問題進(jìn)行了研究，主要研究結(jié)果如下： 1.五針白皮松的生物學(xué)特性五針白皮松根尖縱切面和幼根橫切面的解剖結(jié)構(gòu)與其它松屬植物一致。根尖由根冠、生長區(qū)、伸長區(qū)和根毛區(qū)四個部分組成。幼根橫切面可以明顯分為表皮、皮層和

2、中柱三部分，初生木質(zhì)部4個。 在橫切面上，五針白皮松初生葉橫切面可明顯分為表皮、葉肉和維管組織，下皮層不存在，葉肉有背腹之分；樹脂道通常2個。次生葉的輪廓呈三角狀半圓形，可分為表皮、下皮層、葉肉組織和維管組織（1個維管束）；邊生樹脂道3-5個；氣孔開口屬紅松型。次生葉表皮由表皮細(xì)胞、氣孔及氣孔間的連接細(xì)胞和石細(xì)胞組成；氣孔副衛(wèi)細(xì)胞4-6個，多為不規(guī)則長矩形，每兩個氣孔間連接細(xì)胞1-2個，在連接細(xì)胞旁有1-2個石細(xì)胞，與白皮松相似

3、。 五針白皮松莖的初生結(jié)構(gòu)分為表皮、皮層、髓及初生維管組織；樹皮最外面為周皮，木栓層在橫切面是由一些長方形平行排列的厚壁細(xì)胞組成，成薄片狀剝落；次生韌皮部由篩胞、含單寧或樹脂的韌皮薄壁細(xì)胞、蛋白質(zhì)細(xì)胞等組成，篩管和韌皮薄壁細(xì)胞排列較規(guī)則。篩胞為細(xì)長管形。 五針白皮松花粉由本體和氣囊組成，花粉全長約86.3±11.0μm，體長60.3±8.5μm，體高45.3±4.5μm；側(cè)面觀花粉本體卵圓形，極面觀本體橢圓形，氣囊半球形

4、，表面有網(wǎng)紋。五針白皮松的染色體基數(shù)為x=12，核型公式為2n=2x=24=24m（6SAT），屬于1A型核型；五針白皮松間期核為復(fù)雜染色體中心型，前期核為連續(xù)型。 2. 五針白皮松的分類地位傳統(tǒng)分類學(xué)、實驗分類學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果均表明五針白皮松屬于白皮松組subsect. Gerardianae亞組，也有可能代表一個亞組；五針白皮松是一個獨特分類單位和進(jìn)化單元，具有重要的保護(hù)意義。 3. 五針白皮松種群生態(tài)學(xué)研究

5、 五針白皮松種群年齡結(jié)構(gòu)和大小級結(jié)構(gòu)總體上為中間寬，兩頭窄，個體數(shù)最多的年齡級和大小級較大，缺乏小年齡級和大小級的個體，自然更新差，年齡結(jié)構(gòu)偏大，種群呈衰退跡象。種群生存曲線界于Deevey A與Deevey B之間。由于種群總的個體數(shù)量太少，容易受各種隨機和非隨機干擾的影響，種群滅絕的概率很大。 4. 五針白皮松群落生態(tài)學(xué)研究五針白皮松分布的群落中主要樹種種間聯(lián)結(jié)性的定量分析結(jié)果表明，兩個有五針白皮松分布的群落總體種間

6、關(guān)聯(lián)性為顯著正相關(guān)，其中半陽坡上的群落為正相關(guān)，半陰坡上的群落為顯著正相關(guān)，五針白皮松分布的群落有從針闊葉混交林向常綠闊葉林演替的趨勢。五針白皮松與其它樹種總體上無關(guān)聯(lián)性，表明五針白皮松是一個陽性樹種，它與其它物種的共同出現(xiàn)往往是由于隨機的因素。結(jié)合五針白皮松年齡結(jié)構(gòu)并聯(lián)系云南松與其它物種關(guān)系，本文推測在長期的植被演化過程中被闊葉樹種排擠可能是五針白皮松瀕危的原因之一。 5. 五針白皮松解剖生態(tài)學(xué)研究 與云南松和華山松兩

7、種松樹比較，五針白皮松葉的生態(tài)解剖特點更接近云南松，具有更多的強陽性葉特征，如表皮細(xì)胞大小、表皮和下皮的厚度等；葉肉組織致密度介于云南松和華山松之間；五針白皮松的氣孔器大小是三種松樹中最大者，可能意味著五針白皮松適應(yīng)更加濕潤（降水量更大）涼爽的氣候。五針白皮松對光、溫度和水分的要求表明它可能更加適應(yīng)高海拔生態(tài)條件，目前五針白皮松分布的地點海拔只有2000m左右，可能不是它最適宜的生活環(huán)境。 6. 五針白皮松生理生態(tài)學(xué)研究

8、 通過測定五針白皮松幼苗在不同有效光輻射下光合速率的變化，發(fā)現(xiàn)它的光補償點（10.5μmol·m-2·s-1）與云南松（11.1μmol·m-2·s-1）相差無幾，而與華山松（5.8μmol·m-2·s-1）的光補償點則相差很大，可見五針白皮松是一個喜光樹種；從五針白皮松幼苗的氣溫-光合速率曲線來看，它的最適光合作用氣溫為20℃，也與云南松一致，說明它可能與云南松一樣，適宜溫涼的氣候條件，但是它在氣溫10℃時的光合速率高于35℃時的光合

9、速率，說明它可能比云南松更喜涼爽的氣候。 7. 五針白皮松保護(hù)遺傳學(xué)研究 RAPD 14個隨機引物共擴增出93條RAPD譜帶，其中6條為多態(tài)帶，多態(tài)位點百分率僅為6.45﹪，遺傳多樣性極低；Shannon指數(shù)I和 Nei指數(shù)h在種內(nèi)也只有0.020和0.030，兩個亞居群間（半陰坡亞居群與半陽坡亞居群）遺傳分化程度不高，遺傳分化系數(shù)Gst為0.110，與大多數(shù)松科植物近似，居群每代遷移數(shù)為4.032。ISSR 17個隨機

10、引物共擴增出73條ISSR譜帶，其中9條為多態(tài)帶，多態(tài)位點百分率僅為12.3﹪，Shannon指數(shù)I和 Nei指數(shù)h在種內(nèi)也只有0.029和0.048，兩個亞居群間（半陰坡亞居群與半陽坡亞居群）遺傳分化系數(shù)Gst只有0.119。ISSR與RAPD的結(jié)果吻合。五針白皮松極低的遺傳多樣性可能是由于它在演化過程中遭受過嚴(yán)重的災(zāi)害，造成嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)，喪失其大部分遺傳變異。在隨后的演化過程中由于遺傳漂變、自交衰退等小種群現(xiàn)象，導(dǎo)致遺傳多樣性的進(jìn)

11、一步喪失。人類的干擾也是導(dǎo)致五針白皮松遺傳多樣性降低的因素之一。 8. 五針白皮松的瀕危機制和保護(hù)措施 五針白皮松的是一種極危物種，主要表現(xiàn)為地理分布非常局限、種群數(shù)量極低并呈衰減趨勢、與其它物種競爭中處于劣勢、當(dāng)前環(huán)境不太適宜生存及遺傳多樣性極低等。瀕危的內(nèi)在因素主要有結(jié)實率低且自然條件下由種子轉(zhuǎn)化為幼苗的轉(zhuǎn)化率極低、競爭力差、遺傳多樣性極低；瀕危的外在因素主要有進(jìn)化歷史上可能經(jīng)歷過災(zāi)害性地質(zhì)歷史事件、災(zāi)害性的天氣、人

12、類活動破壞。針對五針白皮松嚴(yán)重的瀕危狀況，本文提出盡快建立五針白皮松保護(hù)區(qū)、開展遷地保護(hù)、加強公眾教育等保護(hù)措施。 9.松屬白皮松組分子系統(tǒng)學(xué)本文補充測定了部分白皮松組部分種的rbcL、matK、rpl20-rps18 基因間隔區(qū)和trnV內(nèi)含子序列以及五針白皮松的ITS序列，并測定了22種松樹的rpl16內(nèi)含子序列，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建分子系統(tǒng)樹。根據(jù)前人研究結(jié)果和本文的分析，本文提出一個松屬白松亞屬新系統(tǒng)。 10.松屬白松

13、亞屬的生物地理學(xué) 松屬白松亞屬廣泛分布于亞洲、歐洲、北美及中美。白皮松亞組成員西藏白皮松、五針白皮松和白皮松分別分布于喜馬拉雅山區(qū)西北部至阿富汗、云南東北部和中國中部；單型的扁葉松亞組分布于越南Dalat東部山區(qū)；狐尾松亞組主要分布于美國南部各洲高海拔地區(qū)；單型的連葉松亞組分布于墨西哥Nuevo León南部、Tamaulipas西部和San Luís Potosí部分地區(qū)；墨西哥白皮松亞組分布于從美國愛達(dá)荷州南部（42°N）到

14、墨西哥Puebla（18°N）的半干旱地區(qū)。美國南部到墨西哥是白松亞屬的現(xiàn)代分布和分化中心。 本文利用rbcL作分子鐘推測了原置于白皮松組的各個種在松屬各主要傳代線上的分異時間，結(jié)果表明連葉松亞組和狐尾松亞組最早分化出來，時間大約在晚白堊紀(jì)馬斯特里赫特期到早古新世丹尼期之間（64.8Ma），兩者的分化時間為始新世魯?shù)厶仄冢?3.2Ma）；白皮松亞組分化出來的時間為早古新世坦尼特期（約54Ma）；扁葉松亞組和墨西哥白皮松亞組大約在