以蜥蝎為模型研究爬行動物卵胎生進化及其適應意義.pdf

1、卵胎生(產(chǎn)仔)是由卵生繁殖模式通過逐漸增加卵滯留和胚胎在母體子宮內(nèi)發(fā)育的時間進化而來的繁殖模式。除單孔類以外的所有哺乳動物均為胎生繁殖模式(極端胎性營養(yǎng)卵胎生),該繁殖模式在魚類、兩棲類和爬行類中至少有150多種獨立的進化起源。盡管卵胎生繁殖模式有降低胚胎死亡率、加速胚胎發(fā)育、優(yōu)化后代表型和避免母體選擇合適的產(chǎn)卵巢址等優(yōu)勢,但同時也具有較高的繁殖代價,例如:增加母體死亡率、降低母體生育力或者繁殖輸出和由于減少交配次數(shù)或者窩卵數(shù)而導致的后

2、代遺傳多樣性降低等,因此限制了該繁殖模式的進化。有鱗類爬行動物(蜥蜴和蛇)提供了研究卵胎生繁殖模式進化以及這種從卵生到卵胎生轉(zhuǎn)變的適應意義最理想的動物模型,因為該類群動物有著較高的繁殖模式多樣性。更為重要的是,大約有近20％的有鱗類爬行動物為卵胎生,且在有鱗類爬行動物(蜥蜴和蛇)100多個支序中發(fā)生了卵胎生進化,遠遠大于其他非哺乳脊椎動物支序中發(fā)生卵胎生進化的總和。然而,至今,人們對于卵胎生進化的選擇壓力還不是很清楚。
　　 從

3、卵生轉(zhuǎn)變?yōu)槁烟ド敝衬Ｊ奖徽J為是通過逐漸增加母體產(chǎn)卵前卵在母體輸卵管內(nèi)的滯留時間,進而出現(xiàn)具有不同程度的卵滯留現(xiàn)象,最終發(fā)展成為胚胎生長完全在母體內(nèi)進行而產(chǎn)出完全發(fā)育的后代。隨著卵滯留程度的加深,胚胎的生長需要母體具有更大的腹腔容納量,而這種空間的需求將反映在母體外在的形態(tài)學特征上。棲息于西班牙北部阿斯圖里亞斯省的7種蜥蜴科蜥蜴外在形態(tài)特征差異與各物種卵滯留程度相關聯(lián)。這7種蜥蜴根據(jù)卵滯留程度的不同而被分為三個類群:高度滯留、中度滯留和

4、低度滯留。三個類群間各物種的體長大小的差異用腹長與體長的線性回歸去除。單因子方差分析顯示三個類群的腹長與體長的回歸剩余值的平均值之間存在著顯著差異,高度卵滯留類群的回歸剩余值最大,低度卵滯留類群的最小,中度滯留介于兩者之間。這是首次通過分析卵滯留程度和外部形態(tài)學特征來探討蜥蜴卵胎生進化的選擇壓力的研究。
　　 卵胎生在蜥蜴類動物中發(fā)生進化是因為相對穩(wěn)定的溫度有利于胚胎發(fā)育。為了檢測這一假說,將寧波滑蜥(Scincella mod

5、esta)的卵置于兩個恒溫處理(18℃和21℃)以及5個自然巢址(溫度隨外界環(huán)境而自然波動)中進行孵化。孵化成功率在較低溫度以及自然巢址中都比較高,各處理間沒有顯著差異。7個溫度處理中的孵化期長度差異顯著,孵化期長度隨著溫度的增高而下降,但并非呈線性的,在相同的平均溫度下,恒溫處理下的孵化期長度要小于自然巢址中的波動溫度。不同熱處理下孵出的幼體除了在體重方面沒有顯著差異外,在局部形態(tài)學特征上存在著顯著差異。21℃處理下孵出的幼體具有體長

6、、尾長、頭長、頭寬、前肢長和后肢長,18℃下孵出的幼體最小,而其余各處理介于兩者之間。熱變異大的處理下孵出的幼體總是小于熱變異小的處理。單因子方差分析顯示7個熱處理下孵化的幼體的疾跑速存在顯著差異,18℃下孵出的幼體運動表現(xiàn)最差,21℃下孵出的幼體表現(xiàn)最好。這項研究的結(jié)果為相對穩(wěn)定的溫度有利于蜥蜴卵胎生進化提供了強有力的證據(jù),同時也證實熱變異和平均溫度在卵胎生進化過程中起著重要的選擇壓力作用。
　　 有鱗類爬行動物卵胎生繁殖模式

7、的進化起源同冷氣候有著緊密的聯(lián)系,寒冷氣候環(huán)境下的溫度被認為是卵生轉(zhuǎn)變?yōu)槁烟ド敝衬Ｊ降闹匾M化選擇壓力。一些研究者認為熱變異而非平均孵化溫度在卵胎生進化歷程中起著重要的選擇壓力作用。將棲息于冷氣候環(huán)境下的卵生種捷蜥(Lacerta agolis)卵按照CTE模型(一個恒溫27℃,和三個波動溫度27±2℃,27±4℃和27±6℃,平均溫度均為27℃)孵化,來檢測孵化期間的熱變異對于孵化期以及同適合度相關的幼體表形特征的影響。四種熱處理下

8、的孵化期長度存在著顯著差異,但最大差別僅2天左右,27±2℃處理下孵化期最短,27±6℃最長,其余兩處理下孵化期介于兩者之間。四種熱處理下孵出的幼體在大小、體重、運動表現(xiàn)能力以及早期生長方面均沒有顯著差異,表明孵化期間具有多個溫度振幅的波動熱環(huán)境對棲息于冷氣候環(huán)境的捷蜥幼體與適合度相關的表形特征沒有顯著的修飾作用。因此,熱體系中的熱變異在卵胎生進化過程中沒有起到重要的進化選擇壓力作用。
　　 首次繼1995年母體操縱假說提出之后

9、以棲息于溫帶氣候環(huán)境下的卵生石龍子(Eumeces chinensis)為模式動物檢測該假說。實驗所用的37條懷卵母體采自中國東部的浙江省麗水市郊區(qū)。將產(chǎn)卵前的雌體置于3個熱處理中,其中12條母體提供每日14小時光照時間,13條母體提供10小時光照,其余的12條雌體沒有任何調(diào)溫機會(體溫隨室內(nèi)環(huán)境溫度而改變)。懷卵的母體選擇體溫偏低且調(diào)溫更為精確。三種處理下的雌體繁殖特征沒有顯著差異。長短調(diào)溫組下母體的產(chǎn)卵時間要早于非調(diào)溫組母體,但新生

10、卵的胚胎歷期沒有顯著差異。每窩隨機取6枚卵置于5種熱處理下孵化(詳細孵化處理見正文)。孵化溫度顯著影響孵化期長度,但母體熱處理以及兩者之間的交互作用不影響孵化期長度。母體熱處理對孵化幼體的表形特征具有顯著的修飾作用,但孵化溫度和兩者的交互作用沒有顯著作用。長調(diào)溫下母體所產(chǎn)卵孵化出的幼體具有較長的體長、腹長和頭長,且比另兩組母體處理下產(chǎn)卵孵出的幼體有更好的運動表現(xiàn),非調(diào)溫處理下母體產(chǎn)卵所孵出的幼體的體長、腹長和頭長最短,且運動表現(xiàn)最差。各

11、處理下其他孵出幼體的形態(tài)學特征均未見顯著差異。這些結(jié)果不僅為熱變異對于那些在一定孵化溫度范圍內(nèi)表型無顯著變化的物種的幼體表型沒有重要的修飾作用這一假說提供了有力證據(jù),并且支持母體操縱假說的兩個主要預測。
　　 以棲息于冷氣候環(huán)境下的蜥蜴科麻蜥屬荒漠麻蜥(Eremias prezwalskii)為模式動物檢測母體操縱假說。實驗所用的24條懷卵母體采自中國北部地區(qū)內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特后旗,動物在整個孕期內(nèi)被安置在實驗室條件下,其中12

12、條母體提供每日14小時光照時間,另12條母體提供10小時光照。孕期內(nèi)的母體選擇體溫偏低但調(diào)溫不精確。提供短日照處理下的母體的平均孕期長度要長于長日照處理下的母體。統(tǒng)計顯示兩處理下產(chǎn)出的幼體在尾長和腹鱗數(shù)上有顯著差別,但在其他形態(tài)特征上沒有差異。長日照處理下產(chǎn)出的幼體具有較長的尾長和較少的腹鱗數(shù)。幼體在出生時已呈現(xiàn)兩性異型,去除體長的影響,雌性幼體具有較短的尾長,頭長和前肢長,但具有較多的腹鱗數(shù)。長日照下產(chǎn)出的幼體不僅跑的快且具有較高的增

13、長速率。我們的數(shù)據(jù)證實了母體操縱假說的相關預測:孕期母體通過體溫漂移提供體內(nèi)胚胎發(fā)育的最適熱環(huán)境,且通過體溫漂移誘導的后代表型特征能增強后代的適合度。我們的這項研究是首次以棲息于冷氣候環(huán)境下的卵胎生爬行蜥蜴為模式動物檢測母體操縱假說的研究。
　　 作者開展蜥蜴類卵胎生進化研究具有極其重要的科學意義:(1)人類自身是胎生繁殖模式,對自身的繁殖模式進化問題有著濃厚的興趣；(2)繁殖模式是同一個物種的生態(tài)學,生理學以及行為學密切相關,