海桑屬的自然雜交與物種形成.pdf

1、物種形成是地球上生物多樣性產(chǎn)生的前提和基礎(chǔ)。物種形成有兩種方式：譜系分裂(lineagesplit)和譜系融合(lineagefusion)。物種形成的模式與機(jī)制研究一直是進(jìn)化生物學(xué)最中心的問題之一。紅樹植物海桑屬分布于印度—西太平洋地區(qū)(IWP)，包括5-6個物種和3個形態(tài)學(xué)上的種間雜種，是研究物種形成的優(yōu)良材料。本研究以海桑屬為研究對象，從自然雜交、親緣地理學(xué)和物種形成的生物地理學(xué)模式幾個角度對其進(jìn)行了研究。研究的內(nèi)容包括以下四個部

2、分：海桑屬自然雜交的分子鑒定。利用克隆的nrITS序列和AFLP標(biāo)記對海桑屬兩個形態(tài)上嫌疑的雜種擬海桑和海南海桑進(jìn)行了檢驗(yàn)。對克隆的nrITS序列分析發(fā)現(xiàn)嫌疑的雜種分別擁有兩種不同的nrITS拷貝，分別對應(yīng)于它們的嫌疑親本物種，證實(shí)了它們的雜種地位。AFLP實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步表明所分析的雜種個體全部為F1代雜種，沒有更高級的雜交或回交發(fā)生。因此這兩個雜種都不是雜種物種。紅樹植物生態(tài)系統(tǒng)中缺乏新的生態(tài)位可能是海桑屬中沒有雜種物種形成的主要原因。

3、 海桑屬自然雜交的方向。根據(jù)葉綠體DNA在絕大多數(shù)被子植物中都是母系遺傳這一特點(diǎn)，測定了海桑屬各物種和兩個雜種的cptrnL/F序列以判定雜交發(fā)生的方向。結(jié)果發(fā)現(xiàn)海桑屬的兩個雜種都是以杯萼海桑為母本親本，雜交都是單向發(fā)生的。在海桑屬中觀察到的雜交方向與傳統(tǒng)的基于親本物種數(shù)量和親本物種系統(tǒng)發(fā)育地位的假設(shè)所預(yù)測的方向不一致，本研究提出了強(qiáng)化(reinforcement)來解釋海桑屬中非同尋常的雜交方向。 杯萼海桑和海桑的親緣地

4、理學(xué)研究。本研究以具有印度—西太平洋(IndoWestPacific，IWP)這一典型地理分布格局的杯萼海桑和海桑為研究對象，通過對來自東亞(中國和日本)、東南亞(泰國和馬來西亞)、南亞(斯里蘭卡)和大洋洲(澳大利亞)居群的一個葉綠體DNA片段(matK、trnL/F和trnV-trnM串連)和三個核基因的譜系分析來揭示杯萼海桑和海桑的居群遺傳結(jié)構(gòu)和推測其居群歷史。結(jié)果表明，杯萼海桑和海桑在居群水平上和物種水平上遺傳多樣性都比較低，葉綠

5、體基因的核苷酸多樣性只有核基因的1/10。遺傳多樣性主要分布在處于分布中心的東南亞居群中，處于分布邊緣的居群具有很低的遺傳多樣性。無論葉綠體基因還是核基因，兩個物種都表現(xiàn)出非常顯著的居群遺傳結(jié)構(gòu)，各核基因的Fst都接近于1，表明絕大多數(shù)遺傳變異存在于居群間。從各基因的共享的單倍型來看，除了在核基因上東亞的居群和東南亞的居群存在一定的基因流外，其他區(qū)域的居群間都沒有檢測到基因流的存在。更新世冰期海平面的反復(fù)上升和下降造成的居群瓶頸效應(yīng)可能

6、是各居群遺傳多樣性較低的主要原因，海平面的下降同時造成各地的居群完全或幾乎完全的隔離，從而使它們之間產(chǎn)生強(qiáng)烈的遺傳分化。Manteltest表明居群之間的遺傳距離和地理距離沒有顯著較高的相關(guān)性，這可能因?yàn)榛蛄鞑]有總是限定于相鄰的最近的居群中。從葉綠體基因來看，杯萼海桑和海桑種子具有一定的長距離傳播能力；從核基因來看，由蝙蝠攜帶的花粉的傳播距離應(yīng)該大于種子的傳播距離，如在東亞居群和東南亞居群之間傳播，盡管跨越如此遙遠(yuǎn)的距離的傳播很少發(fā)

7、生。三個核基因呈現(xiàn)的譜系關(guān)系并不一致，可能是因?yàn)樽嫦榷鄳B(tài)性的隨機(jī)分配造成。由于東南亞居群的單倍型總是處于基因網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部，因此東亞、南亞和澳大利亞的杯萼海桑和海桑很可能是從分布中心的東南亞散布去的。 海桑屬物種形成的模式推斷。物種形成的生物地理學(xué)模式是進(jìn)化生物學(xué)中最有爭議的問題之一。本研究利用大規(guī)模的基因組數(shù)據(jù)(68個基因)來估計海桑屬的祖先物種的多態(tài)性，同時利用3個基因的數(shù)據(jù)估計了杯萼海桑和海桑現(xiàn)存居群的遺傳多態(tài)性。結(jié)果表明海桑屬

8、祖先物種的多態(tài)性水平高于現(xiàn)存海桑和杯萼海桑居群的多態(tài)性水平。由于目前的居群分化接近完全，因此祖先物種的有效居群大小應(yīng)大于杯萼海?；蚝Ｉ，F(xiàn)存的所有居群個體的總和。祖先物種如此大的有效居群有兩個可能的解釋：一個可能的解釋是祖先物種是一個非常大的隨機(jī)交配的居群，但這在生物學(xué)上是不合理的；另一個解釋是在海桑屬物種形成開始發(fā)生時，居群已經(jīng)發(fā)生了顯著的亞分，支持鄰域式物種形成模式。這個方法可以應(yīng)用到其他生物類群的物種形成模式研究之中，有助于解決物種