葉綠體與藍藻代謝網(wǎng)絡(luò)的比較分析及進化研究.pdf

1、葉綠體是植物進行光合作用的細胞器,“內(nèi)共生學(xué)說”認為葉綠體起源于藍藻類的原核生物。在漫長的進化過程中,藍藻類的原核生物被原始的真核細胞吞噬入胞內(nèi),與宿主細胞長期共生,逐漸演化為葉綠體。 雖然由于失去或向核內(nèi)轉(zhuǎn)移一些基因而與藍藻形成巨大差異,但葉綠體還帶有明顯的藍藻的進化特征與痕跡。分子生物學(xué)的研究成果已經(jīng)為葉綠體內(nèi)共生起源學(xué)說提供了較為堅實的論據(jù),但大多集中于基因序列的進化分析,從代謝網(wǎng)絡(luò)的比較研究出發(fā),用系統(tǒng)生物學(xué)手段來揭示

2、光合作用的進化尚未見報道。 葉綠體和藍藻的代謝網(wǎng)絡(luò)之間存在著相似性或繼承性,但在內(nèi)共生過程中,藍藻中的大量基因水平轉(zhuǎn)移到植物的細胞核上,在核內(nèi)編碼,在細胞質(zhì)內(nèi)翻譯,再轉(zhuǎn)運到葉綠體,這些蛋白運輸過程需要大量能量和復(fù)雜調(diào)控。所以作為專門進行光合作用的細胞器,葉綠體的代謝網(wǎng)絡(luò)是否具有與其祖先不同的特征使其在光合作用方面更加高效呢?本文利用現(xiàn)有數(shù)據(jù)庫和文獻信息重構(gòu)葉綠體和九種光合細菌(有八種藍藻)的代謝網(wǎng)絡(luò),比較結(jié)構(gòu)和功能的相同和不同

3、,發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的演化規(guī)律,揭示葉綠體代謝網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的改變使得其具有更高效的光合作用。同時,該方法和思路也可用于線粒體代謝網(wǎng)絡(luò)的進化研究,對于從系統(tǒng)生物學(xué)水平研究物種進化具有重要的理論意義。 基于超圖模型對葉綠體和多種藍藻代謝網(wǎng)絡(luò)的拓撲特征進行分析,發(fā)現(xiàn)都具有無標度網(wǎng)絡(luò)和小世界特征。不同藍藻的拓撲特征非常相似,而葉綠體的全網(wǎng)絡(luò)連接比較稀疏,并且與卡爾文循環(huán)相關(guān)的子網(wǎng)絡(luò)連接得更加緊密,表明葉綠體在光合作用方面更具專一性。也證實了光能的吸

4、收和轉(zhuǎn)換在光合細菌中已經(jīng)比較高效,因此高等植物光合作用效率的改進主要在于代謝網(wǎng)絡(luò)特征的變化。 通過綜合比較已有的網(wǎng)絡(luò)模塊化方法,選定模擬退火聚類算法對酶連接網(wǎng)絡(luò)進行模塊化分析,并按照KEGG的通路分類進行功能匹配,將葉綠體網(wǎng)絡(luò)分解成12個模塊,其中有7個模塊都有50﹪以上的酶對應(yīng)于一類代謝過程,并且有兩個模塊分別完全對應(yīng)于脂類代謝和維生素代謝,另外有兩個模塊分別有90﹪和80﹪的酶屬于次級代謝和激素代謝。而各個光合細菌基本得到

5、6-8個模塊,其中只有2-3個模塊有50﹪以上的酶對應(yīng)于一類代謝,并且沒有一個模塊完全匹配到一類代謝過程。所以葉綠體比光合細菌具有更顯著的模塊化結(jié)構(gòu),這是葉綠體具有高效的光合作用性能的先決條件,說明其全局代謝組與專門化功能之間具有更好的協(xié)同作用。葉綠體中不存在多糖類代謝和異源物質(zhì)的生物降解,其生物學(xué)意義可能在于減少能量消耗,更好地提高光合作用效率。 網(wǎng)絡(luò)整體模塊化結(jié)構(gòu)的相似性分析表明不同光合細菌呈現(xiàn)相似的模塊化結(jié)構(gòu),而葉綠體則

6、具有明顯差別。但是發(fā)現(xiàn)葉綠體與光合細菌之間有非常保守的五個模塊,其中三個對應(yīng)于氨基酸代謝,另外兩個分別對應(yīng)核苷酸代謝和糖代謝。說明葉綠體核心的基礎(chǔ)類代謝是通過水平基因轉(zhuǎn)移從藍藻獲得的,而后來改變或增加的主要是輔助因子和維生素代謝以及次級代謝等。 對葉綠體、藍藻、大腸桿菌、擬南芥和紅藻的代謝網(wǎng)絡(luò)中酶的拓撲連接和功能之間的關(guān)聯(lián)進行分析,發(fā)現(xiàn)不同代謝過程和不同性質(zhì)分類的酶具有不同的連接度,并且葉綠體與藍藻中各類酶的連接度都非常接近,