中國(guó)東北主要造林樹(shù)種細(xì)根壽命及影響因子研究.pdf

1、樹(shù)木細(xì)根(直徑<2mm)的生產(chǎn)和死亡過(guò)程(即周轉(zhuǎn)),對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳(C)分配格局和養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程具有重要影響。細(xì)根的壽命(從出生至死亡的時(shí)間),是準(zhǔn)確估計(jì)細(xì)根周轉(zhuǎn)的重要參數(shù)。然而,由于概念與研究方法的限制,導(dǎo)致人們對(duì)細(xì)根壽命與周轉(zhuǎn)過(guò)程及影響因素,還缺乏全面的了解。中國(guó)東北部的溫帶森林,分別占全國(guó)森林總面積和蓄積量的35.3％和34.5％,在區(qū)域和全球尺度的C平衡中發(fā)揮著重要的作用。因此,在該地區(qū)開(kāi)展樹(shù)木細(xì)根周轉(zhuǎn)及影響因素的深入研究,對(duì)于

2、準(zhǔn)確估計(jì)區(qū)域水平上的森林C儲(chǔ)存與釋放,具有重要的意義。為此,本研究以中國(guó)東北5個(gè)典型造林樹(shù)種的人工同齡純林(1986年造林),即胡桃楸(Juglans mandshurica)、黃波羅(Phellodendronamurense)、紅松(Pinus koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)、和紅皮云杉(Picea koraiensis)為研究對(duì)象,在2年的時(shí)間里(2008-2009年

3、),采用微根管(Minirhizotron)技術(shù)定量研究了細(xì)根的生產(chǎn)和死亡過(guò)程,估計(jì)了細(xì)根的壽命,同期測(cè)定了相關(guān)環(huán)境因子與細(xì)根的結(jié)構(gòu)與生理特征。主要目的是:(1)揭示5樹(shù)種人工林細(xì)根的生產(chǎn)和死亡的季節(jié)格局,確定哪些環(huán)境因子對(duì)中國(guó)東北溫帶森林細(xì)根周轉(zhuǎn)過(guò)程具有重要的影響；(2)估計(jì)和比較不同樹(shù)種細(xì)根壽命的差異,探索細(xì)根直徑、根序(個(gè)體根在根系分支中的位置)、細(xì)根出生的季節(jié)和土壤深度對(duì)細(xì)根壽命的影響和潛在的機(jī)制；(3)結(jié)合同期水曲柳(Frax

4、inus mandshunca)和興安落葉松(Larix gmelinii)的研究結(jié)果,選取生理功能一致、具有種間可比性的1級(jí)根為研究單元,探索細(xì)根壽命與其他根系結(jié)構(gòu)、生理特征在樹(shù)種之間的關(guān)聯(lián)性。研究結(jié)果表明:
　　 1、細(xì)根總根長(zhǎng)的生產(chǎn)量在種間存在明顯差異。5樹(shù)種細(xì)根生產(chǎn)均表現(xiàn)為春、秋季低,夏季高的季節(jié)格局。云杉年根長(zhǎng)生產(chǎn)量最大,2年平均生產(chǎn)量為1.41 mm cm-2 a-1,而黃波羅生產(chǎn)量最低(0.23 mm cm-2 a

5、-1),其余樹(shù)種根長(zhǎng)生產(chǎn)的大小順序?yàn)榧t松<胡桃楸<樟子松。細(xì)根的死亡與生產(chǎn)過(guò)程是同時(shí)發(fā)生的。但與生產(chǎn)不同,總根長(zhǎng)的死亡量高峰存在樹(shù)種及年際間的差異。不同直徑大小(0-0.5 mm,0.5-1.0 mm,>1 mm)細(xì)根類(lèi)群的生產(chǎn)過(guò)程與總根長(zhǎng)的季節(jié)的動(dòng)態(tài)類(lèi)似,但是細(xì)根的死亡動(dòng)態(tài)隨直徑大小出現(xiàn)差異。回歸分析顯示,細(xì)根總根長(zhǎng)的生產(chǎn)量與大氣溫度、土壤溫度(10 cm深度)和降雨量存在不同程度的相關(guān)性,大氣溫度對(duì)根長(zhǎng)生產(chǎn)量的影響最強(qiáng),而降雨量的影

6、響最弱。在不同直徑細(xì)根類(lèi)群中,以直徑0-0.5 mm根群同環(huán)境變量的關(guān)系最密切,表現(xiàn)出與環(huán)境變量之間的普遍相關(guān)(出現(xiàn)相關(guān)性的頻次高),以及較高的回歸方程決定系數(shù)。但是,總根長(zhǎng)及不同直徑根長(zhǎng)的死亡量與環(huán)境變量的聯(lián)系均很弱。
　　 2、不同樹(shù)種細(xì)根壽命存在著顯著的差異。其中紅松壽命最長(zhǎng)(平均壽命=434天),而黃波羅壽命最短(平均壽命=279天),但常綠針葉樹(shù)種(紅松、樟子松和云杉)與落葉闊葉樹(shù)種(胡桃楸和黃波羅)之間并沒(méi)有恒定的區(qū)

7、別。多變量回歸(Cox比例風(fēng)險(xiǎn)回歸)分析顯示,不同生活型樹(shù)木細(xì)根的壽命也沒(méi)有明顯的區(qū)別。存活分析顯示,隨著直徑增加、根序增高、出生土壤深度增大,細(xì)根壽命普遍有延長(zhǎng)的趨勢(shì),而且夏、秋季出生的細(xì)根傾向于比春季細(xì)根壽命長(zhǎng)(Log-rank test方法)。但在控制其他因素影響條件下,Cox比例風(fēng)險(xiǎn)回歸分析表明,僅針葉樹(shù)細(xì)根壽命隨著直徑增加而顯著地延長(zhǎng)；根序?qū)?shù)種細(xì)根壽命增加的作用僅在云杉中是顯著的；而出生季節(jié)和土壤深度的影響相對(duì)普遍,5個(gè)樹(shù)種

8、中,有3個(gè)樹(shù)種的夏、秋季節(jié)出生細(xì)根比春季具有更長(zhǎng)的壽命,有4個(gè)樹(shù)種細(xì)根壽命隨著土壤深度增加而延長(zhǎng)。
　　 3、種間1級(jí)根壽命、形態(tài)、組織化學(xué)和生理特征分析顯示,常綠針葉樹(shù)種(紅松、樟子松和云杉)并沒(méi)有比落葉闊葉(水曲柳、胡桃楸和黃波羅)或落葉針葉樹(shù)種(落葉松)的根系壽命長(zhǎng)。所有針葉樹(shù)種均具有較高的組織密度,低的N含量、N:C比和維持呼吸速率。各根系特征在樹(shù)種之間的變異程度不同,單根長(zhǎng)度的變異系數(shù)最大(CV=0.701),而N:C

9、比則具有最小的變異(CV=0.156)。種間1級(jí)根壽命與其他形態(tài)、組織化學(xué)和生理特征之間均不存在顯著的相關(guān)性。但是,比根長(zhǎng)(1 g根干生物量的長(zhǎng)度)與分支比之間,N含量與N:C比和維持呼吸速率三者之間,均顯示出顯著的正相關(guān)根系(p<0.05)；而組織密度與N含量、N:C比或維持呼吸速率之間,直徑與比根長(zhǎng)、分支比之間,均表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。
　　 總之,本研究證實(shí),溫帶地區(qū)樹(shù)木細(xì)根生產(chǎn)與死亡過(guò)程具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)。相比較,細(xì)根

10、的生產(chǎn)受到環(huán)境因素,特別是大氣溫度的強(qiáng)烈影響,而死亡受環(huán)境因素影響較弱。直徑細(xì)小、以吸收功能為主的細(xì)根組分對(duì)環(huán)境變化最為敏感。樹(shù)種水平上,細(xì)根的壽命受內(nèi)在與外在因素的共同影響。各樹(shù)種低級(jí)根(前2或3級(jí))之間壽命差異較小,暗示了這些細(xì)根個(gè)體傾向于作為一個(gè)整體同時(shí)死亡,因此具有模塊(module)特征。季節(jié)和土壤深度對(duì)細(xì)根壽命具有普遍影響,但是細(xì)根結(jié)構(gòu)及個(gè)體的發(fā)育與壽命的聯(lián)系仍然值得深入探索。種間細(xì)根壽命的變異具有一定的獨(dú)立性。根系不同結(jié)構(gòu)