松嫩不同鹽堿化羊草草甸草原羊草光合及逆境生理生態(tài)特性研究.pdf

1、羊草(Lymus chinensis)是多年生根莖型禾本科植物，適應(yīng)性強，具有廣泛的生態(tài)可塑性，能夠適應(yīng)多種不良環(huán)境的脅迫，在多種土壤類型中均有大面積分布，并可以以優(yōu)勢種、亞優(yōu)勢種或以伴生種出現(xiàn)。由于長期生長在不良環(huán)境中，使羊草自身許多生理生化過程都發(fā)生了明顯的改變，來適應(yīng)不良環(huán)境的脅迫。羊草光合及逆境生理生態(tài)學(xué)的研究，不僅對揭示鹽堿化草地羊草生理生態(tài)學(xué)適應(yīng)機制具有重要的意義，在天然草地和人工草地建設(shè)中也具有十分重要的地位和價值。

2、 松嫩平原是一個閉流區(qū)，同時受到中、小、微地形變化及特殊的成土條件的影響，有獨特的現(xiàn)代積鹽過程，地下水的礦化程度高，因而鹽堿土得到充分的發(fā)育，有著廣泛的分布，是我國鹽堿土集中分布的地區(qū)之一。鹽堿土的廣泛分布，在一定程度上影響了地帶性植被類型的發(fā)育和分布。由于各種因素的影響，尤其是近20年來人類活動的破壞，致使該區(qū)出現(xiàn)草地荒漠化。 松嫩羊草草地退化演替過程中，草地土壤pH值和電導(dǎo)率逐漸升高，也就是土壤的鹽堿化逐漸加重。羊草種群數(shù)

3、量特征發(fā)生明顯的改變，種群密度、高度、生物量逐漸降低。不同鹽堿化草地羊草光合特性也發(fā)生明顯的改變。通過對不同退化演替階段羊草光合特性的研究表明，在草地退化演替過程中，羊草葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO<,2>濃度差、水分利用效率同變化都發(fā)生明顯的變化，尤其是在下午1:00之后，這種差異更為明顯。羊草葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞問CO<,2>濃度差、水分利用效率日平均值都表現(xiàn)出在退化演替的初期增加的現(xiàn)象，在達到

4、一定程度后，伴隨著退化的加重呈逐漸降低的趨勢。羊草葉片光合色素分析顯示：伴隨著草地的退化，羊草葉片葉綠素和光合色素總量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，而葉綠素a/b和類胡蘿卜素年總含量表現(xiàn)為先增加再降低的現(xiàn)象。在不同退化演替階段過程中，羊草葉片和根莖中可溶性總糖、蔗糖、果糖都有特異性積累的現(xiàn)象，尤其是在嚴(yán)重退化草地的羊草葉片和根莖中這種現(xiàn)象更為明顯。羊草葉片可溶性蛋白質(zhì)含量也表現(xiàn)出這種趨勢。數(shù)據(jù)分析顯示，羊草葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞

5、間CO<,2>濃度差、水分利用效率、葉綠素、可溶性總糖、蔗糖、果糖、可溶性蛋白質(zhì)與羊草種群的形成具有密切的關(guān)系。 通過我們的實驗結(jié)果表明，在羊草草地的退化演替過程中，羊草植株在抗氧化酶活性、脯氨酸、無機離子和有機酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累、可溶性蛋白質(zhì)的組成等生理生化過程發(fā)生明顯的變化。 伴隨著羊草草地的退化演替過程中，草地土壤鹽堿化程度逐漸加重，同時羊草種群的密度、高度、生物量逐漸降低。但是羊草葉片的抗氧化酶活性卻出現(xiàn)特異

6、性增加的現(xiàn)象，尤其是CAT的活性在羊草生長的各個時期以及年平均量都出現(xiàn)遞增；POD活性雖然在年平均量呈現(xiàn)降低的趨勢，但是在羊草生長的前期和末期也出現(xiàn)遞增；SOD活性變化比較復(fù)雜，但是依然顯示出，伴隨著草地的退化呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。羊草植株葉片和根莖中季節(jié)性脯氨酸含量以及年平均值都呈現(xiàn)相似的變化趨勢。表現(xiàn)出伴隨著草地的鹽堿化加重，不同樣地間脯氨酸含量先增加后降低的趨勢，尤其是在羊草根莖中脯氨酸含量的特異性變化趨勢更為明顯。這表明，對于

7、自然狀態(tài)生長的羊草植株，在低鹽堿脅迫條件下，脯氨酸的積累增加了滲透調(diào)節(jié)能力。脯氨酸代謝的改變，體現(xiàn)了松嫩草地羊草植株適應(yīng)鹽堿及干旱的重要生理機制。羊草植株無機離子測定結(jié)果顯示，不同退化演替過程中，羊草葉片和根莖中無機陽離子的含量變化有明顯的不同，尤其是K<'+>含量和Ca<'2+>含量。在葉片內(nèi)Na<'+>含量和K<'+>含量與前人研究結(jié)果相一致，但是在根莖中K<'+>含量卻出現(xiàn)增加的現(xiàn)象。我們還首次分析了自然狀態(tài)下羊草體內(nèi)SA、ST值

8、。結(jié)果表明羊草植株能夠充分調(diào)整自身生理代謝過程，在一定程度鹽堿脅迫下，根系選擇性吸收K<'+>而拒絕吸收Na<'+>，并且通過根系控制Na<'+>的向上轉(zhuǎn)運而向上轉(zhuǎn)運K<'+>。這種特殊的代謝過程能夠明顯增強羊草植株適應(yīng)松嫩鹽堿化草地的能力。在退化演替過程中，羊草植株葉片和根莖內(nèi)陰離子同樣出現(xiàn)不同程度的積累現(xiàn)象，陰離子的積累同樣能夠有效增強植物體滲透調(diào)節(jié)能力，還能夠有效平衡植物體內(nèi)陰陽離子，緩解Na<'+>積累帶來的毒害作用。通過對不同

9、鹽堿化草地，羊草植株有機酸含量測定表明，羊草葉片和根莖內(nèi)酒石酸、蘋果酸、草酸、琥珀酸、檸檬酸含量在7、8月份都有不同程度的特異性積累現(xiàn)象。在輕度鹽堿化草地上，羊草植株以積累酒石酸、檸檬酸為主，在中、重度鹽堿化草地上以積累琥珀酸為主。這些有機酸的積累能夠有效緩解松嫩草地鹽堿化土壤對羊草的脅迫作用，提高羊草抵御不良環(huán)境的能力，提高羊草適應(yīng)性。但是不同時期、不同器官內(nèi)羊草植株有機酸含量有著一定的差異，這還有待于進一步研究探討。 實驗證

10、明，羊草植株可以通過調(diào)整自身的生理生化代謝過程，增強體內(nèi)抗氧化酶活性、提高滲透調(diào)節(jié)能力、增加對Na離子的緩解作用、改變可溶性蛋白質(zhì)的組成來適應(yīng)松嫩草地鹽堿化土壤的脅迫，在干旱、半干旱的鹽堿化草地上正常生長及種群建成。 我們首次采用松嫩草地鹽堿土作為處理液，進行了模擬鹽堿脅迫實驗。結(jié)果同樣顯示出，羊草幼苗在一定的鹽堿處理時，其長勢良好，而且植株高度、重量要比沒有鹽堿條件下要高；但是在高濃度鹽堿處理時，其高度和重量下降。羊草幼苗葉片

11、中可溶性總糖、可溶性蛋白質(zhì)、葉綠素含量在一定濃度鹽堿脅迫時表現(xiàn)出相似的變化。這些都表明，作為松嫩鹽堿化草地建群物種的羊草對鹽堿脅迫具有很強的適應(yīng)性，并且在適當(dāng)?shù)柠}堿條件下比無鹽堿生長要良好。而羊草幼苗根莖中可溶性總糖，葉片中可溶性蛋白質(zhì)、葉綠素a/b、類胡蘿卜素在鹽堿脅迫過程中出現(xiàn)不同程度的特異性積累的現(xiàn)象。這與退化草地自然生長的羊草植株具有相似的代謝變化。進一步表明羊草所具有的適應(yīng)性及抗鹽堿脅迫能力。 通過對羊草幼苗抗氧化酶活

12、性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累以及可溶性蛋白質(zhì)組成分析發(fā)現(xiàn)，伴隨著鹽堿脅迫的加重，羊草葉片三種抗氧化酶活性都有顯著的增加和脯氨酸的特異性積累都與自然狀態(tài)羊草植株的代謝基本相似。進一步證實抗氧化酶及脯氨酸在羊草抵御不良環(huán)境尤其是鹽堿脅迫中具有重要的功能。無機離子含量的結(jié)果也同樣顯示出，羊草幼苗根系能夠抑制吸收Na離子，主動吸收并向上轉(zhuǎn)運K離子；在受到一定濃度范圍鹽堿脅迫時，羊草幼苗還能特異性吸收、積累陰離子。酒石酸、蘋果酸、琥珀酸、檸檬酸在羊草幼苗

13、中也有不同程度的積累。這些都能增強植株滲透調(diào)節(jié)的能力，有效的緩解鹽堿對幼苗的脅迫作用。這也更加證實了羊草對不良環(huán)境的適應(yīng)能力，揭示了羊草對鹽堿脅迫的重要適應(yīng)性機制。但是模擬幼苗實驗與野外自然生長實驗也稍有不同。例如，模擬實驗中POD、SOD活性呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢直到最大鹽堿濃度；脯氨酸在模擬實驗中以莖和葉片中積累為主等。模擬實驗中幼苗采用沙基為培養(yǎng)基質(zhì)，每天使用完全營養(yǎng)液澆灌。羊草幼苗生長條件適合，生長代謝旺盛。同時，在羊草幼苗植株生長