黑龍江省桑樹氮肥運籌及光合調(diào)控機理的研究.pdf

1、黑龍江省地處我國的高寒地區(qū)，主要栽培在工礦廢棄荒地、山地、田間地頭以及貧瘠土壤。國家“東桑西移，南蠶北移”工程及有關(guān)優(yōu)惠政策的實施，加快了北方寒冷地區(qū)蠶桑業(yè)的快速發(fā)展。桑樹栽培由田間地頭轉(zhuǎn)移到大田栽培。黑龍江省是我國最適宜發(fā)展蠶桑生產(chǎn)的地區(qū)之一，桑蠶業(yè)已成為黑龍江省西部干旱、半干旱地區(qū)脫貧致富的支柱產(chǎn)業(yè)，尤其是桑樹品種“龍桑一號”的培育出世更加速了該地區(qū)桑蠶產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展。但是，在實際生產(chǎn)中，為了獲得較高的桑樹葉片產(chǎn)量，一些蠶農(nóng)未能根據(jù)

2、土壤養(yǎng)分狀況和桑樹需肥規(guī)律而無限制地加大氮肥的施用量，這不但不能提高桑樹的產(chǎn)葉量，反而加大了投入成本，污染環(huán)境，致使養(yǎng)蠶質(zhì)量下降。桑樹是以葉片為收獲對象的作物，其栽培的主要目的是獲得較高的葉片產(chǎn)量，而氮肥是非常重要的因素。為此，本論文從黑龍江省桑樹栽培過程中的氮肥運籌出發(fā)，通過多年(2009-2012)多點（哈爾濱、阿城、佳木斯）的試驗研究，在確定主栽桑樹品種的氮素用量范圍的基礎(chǔ)上，探討桑樹對氮素形態(tài)（硝態(tài)氮和銨態(tài)氮）的利用，通過大田試

3、驗和水培試驗相結(jié)合的方法，從物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)—光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)之間的協(xié)同作用角度，深入分析桑樹對氮素的響應(yīng)特性。結(jié)果如下:
　　1.2009-2012年在大田條件下研究了不同供氮（純氮）水平（0kg·hm-2、48.3 kg·hm-2、96.6、144.9 kg·hm-2、193.2 kg·hm-2和241.5kg·hm-2）和（0 kg·hm-2,13.8 kg·hm-2,27.6 kg·hm-2，41.4 kg·hm-2

4、，55.2 kg·hm-2，69 kg·hm-2）分別對“龍桑一號”和“青龍”桑葉片產(chǎn)量及其生理特性的影響。結(jié)果表明:當(dāng)“龍桑一號”施氮量為0～193.2 kg·hm-2時和“青龍”桑施氮量為0～55.2 kg·hm-2，桑樹單株枝條數(shù)、單枝葉片數(shù)、單葉面積、單葉質(zhì)量和單株產(chǎn)葉量隨著供氮水平的增加而增加，而當(dāng)施氮量分別達到241.5kg·hm-2和69 kg·hm-2時，桑樹單葉面積、葉片質(zhì)量和單株產(chǎn)葉量反而降低;施氮量在0～144.9

5、 kg·hm-2和0～41.4 kg·hm-2范圍內(nèi)，桑樹葉片中的全氮(N)和全磷(P)含量隨著施氮量的增加而提高，而當(dāng)施氮量超過144.9 kg·hm-2和41.4 kg·hm-2時，兩種桑樹葉片中的全氮和全磷含量隨著施氮量的增加卻降低，這說明施氮量過高反而降低了桑樹對N和P的吸收;隨著供氮水平的增加，桑樹葉片中的葉綠素含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量隨著施氮量的增加而增加。從氮肥對桑樹產(chǎn)葉量及其生理特性的影響情況來看，桑樹“龍桑一號”

6、和“青龍”桑田間的最佳施氮量分別為144.9～193.2 kg·hm-2和41.4～55.2kg·hm-2。四年大田試驗中氮肥與桑樹產(chǎn)葉量(Y)的偏最小二乘回歸模型如下:
　　y=1552.3484111+2.702975x1+58.083982x2+9.429218x3-0.000561x1*x1-0.672614x2*x2-0.017726x3*x3-0.036371x1*x2-0.005904x1*x3-0.109191 x

7、2*x3
　　y=1450.0240821+2.983592x1+54.401789x2+9.645707x3-0.001892x1*x1-0.579893x2*x2-0.018230x3*x3-0.032356x1* x2-0.005737x1* x3-0.102818x2*x3
　　y=1490.3531551+2.752968x1+51.050728x2+8.862974x3-0.001686x1*x1-0.54420

8、3x2*x2-0.016403x3*x3-0.030354x1*x2-0.005270x1*x3-0.094480x2*x3
　　y=608.0876801+4.590733x1+37.395394x2+5.491631x3-0.003846x1*x1-0.483353x2*x2-0.010424x3*x3-0.070032x1*x2-0.010284x1*x3-0.070982x2*x3
　　2.通過水培方式研究了等氮條件

9、下銨態(tài)氮和硝態(tài)氮兩種形態(tài)氮源及其配比對青龍桑幼苗生長和光合特性的影響。結(jié)果表明，桑樹幼苗在單一硝態(tài)氮或單一銨態(tài)氮條件下，植株高度、葉片數(shù)、葉片面積和根系長度均低于銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配合施用下，桑樹葉片和根系生物量的變化也呈現(xiàn)類似趨勢。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮摩爾濃度比例為50∶50和25∶75時桑樹幼苗生長和生物量最高，而當(dāng)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮比例為25∶75時桑樹凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和水分利用效率（WUE）高于其它處理，單一硝態(tài)氮或單一銨

10、態(tài)氮處理降低了桑樹表觀量子效率(AQE)，提高了桑樹葉片的光補償點(LCP)。以上說明桑樹是一種偏硝性的植物，以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮比例為50∶50～25∶75之間最適合。
　　3.不同氮素形態(tài)營養(yǎng)相比較，NH4+和NO3-配比處理的桑樹葉片的葉綠素含量(Chl)、光合速率(Pn)，NO3-處理次之，NH4+處理較低。各氮素處理的氣孔導(dǎo)度與對照相比差異較小。氮素營養(yǎng)使葉片胞間CO2濃度(Ci)降低。與NH4+相比，NO3-提高了葉片的光

11、呼吸速率、光呼吸速率與光合速率比值。NH4+和NO3-配比處理葉片光合速率的提高與其較高的Rubisco活力、光合電子傳遞活性的改善有關(guān)。
　　4.硝態(tài)氮和銨態(tài)氮作為氮素的兩種形態(tài)，有著不同的生理生化代謝途徑，植物在以硝態(tài)氮為氮源的情況下生長良好，而在銨態(tài)氮為氮源的情況下則出現(xiàn)“銨鹽毒害”現(xiàn)象，被稱為“喜硝植物”;也有植物對銨態(tài)氮有較高的適應(yīng)性，即使以銨態(tài)氮作為唯一氮源也基本不影響其生長狀態(tài)，被稱為“喜銨植物”。為了說明桑樹是那一

12、種類型，從兩種氮素形態(tài)對光合電子流分配的影響角度來探明不同氮素形態(tài)對桑樹生理生化產(chǎn)生不同影響的機理及硝酸鹽代謝在耗散過剩光能中的光保護作用機制。
　　1)以銨態(tài)氮或高比例的銨態(tài)氮作為氮源時，桑樹生長受到明顯抑制，表現(xiàn)在:地上部和根部生物量顯著下降，其中根部受到的抑制更加明顯。與硝態(tài)氮相比，銨態(tài)氮導(dǎo)致桑樹凈光合速率(Pn)顯著降低，其直接原因可能是非氣孔因素。
　　2)銨態(tài)氮培養(yǎng)下桑樹PSⅡ總電子流JF(PSⅡ)、用于碳還原的

13、電子流JO(PCR)和用于光呼吸的電子流JC(PCO)均顯著低于硝態(tài)氮培養(yǎng)的植株。銨態(tài)氮培養(yǎng)下的桑樹ΦPSⅡ顯著降低，且伴隨著qP的顯著下降，F(xiàn)v'/Fm'基本不變，說明銨態(tài)氮引起的光合電子流降低的原因是開放光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心數(shù)量的減少。此外，銨態(tài)氮導(dǎo)致桑樹PSⅡ總電子流下降，客觀上需要其他形式光能耗散途徑的增強，以保護光系統(tǒng)免于光抑制的破壞。
　　5.通過不同抗逆能力的桑樹品種“龍桑一號”（抗逆能力弱）與“青龍”桑（抗逆

14、能力強）葉片的光合電子傳遞及激發(fā)能利用分配對氮素響應(yīng)的結(jié)果表明，施氮可提高不同品種桑樹葉片天線色素吸收光能的能力，雖然氮素不能改變激發(fā)能在光合碳還原(PCR)和光合碳氧化(PCO)之間的分配比例，但可提高PSⅡ總電子傳遞速率(JF）和Pn。氮素對葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性有影響，而不同抗性品種之間亦有差別，說明施氮可改善桑樹葉片熱耗散和光化學(xué)反應(yīng)對激發(fā)能的競爭關(guān)系，從而增強光合機構(gòu)的自我保護能力。
　　綜上所述，從氮素和氮素形態(tài)調(diào)控桑

15、樹生長機理方面出發(fā)，以桑樹葉片光合電子傳遞和吸收光能分配特性為線索，揭示了氮素，尤其是氮素形態(tài)在桑樹體內(nèi)代謝過程中需要的還原力(NADPH或NADH)的來源，闡明了硝態(tài)氮還原為銨態(tài)氮需要的還原力大部分來自于光合電子傳遞鏈(PSⅠ側(cè)），但是，銨態(tài)氮在植物根部同化為氨基酸，其還原力主要來自呼吸作用，從而探明在光能過剩的情況下光合鏈電子受體庫有效消耗了部分過剩激發(fā)能，減輕了光抑制對光系統(tǒng)的破壞，并解釋了長期以來人們一直爭議的硝酸鹽還原對光破壞